Vaječníky: štruktúra, funkcia, normálne, normálnu veľkosť, štruktúru

Rýchly rast folikulu, ovulácie, rast, ovuláciu - teda mesiac po mesiaci, v priemere 38 rokov. Konštantnosť tohto procesu ale nemôže vzbudiť obdiv. Pravidelnosť, predvídateľnosť, frekvencie a spontánna ovulačný menštruačný cyklus sú podporované komplexné interakcie medzi hypotalamus-hypofýza systému, vaječníkov a sexuálne spôsobmi. Cyklická povaha ženské reprodukčné funkcie v dôsledku schopnosti vaječníka do štruktúrne a funkčné zmeny. Vývoj steroidných hormónov, rovnako ako miestne faktory, ktoré ovplyvňujú rast folikulov s faktora uvoľňujúceho gonadotropín, sa vyskytuje v rôznych častiach vaječníku. Estrogény a progestíny, hlavné steroidné hormóny vylučované vaječníky, prispieť k rastu a vývoj maternice, vajcovodov, vagíny a poskytujú sexuálny vývoj.

Video: Egg man: štruktúra, funkcia, choroby

Porušenie tohto procesu môže viesť k ovariálne dysfunkcie, predčasné sexuálne vývoj alebo meškanie, nepravidelná menštruácia, neplodnosť a hyperandrogenismu. S vekom, folikuly nachádzajú vo vaječníkoch podstúpiť atrézia, a podľa veku 50, ktoré trochu doľava. hladiny estrogénov klesať, čo vedie k menopauze.

vývoj pôrodníckej

Záložka gonads dochádza na začiatku embryonálneho vývoja. Primárne gonády nelíšili v embryí oboch pohlaví. Môžu byť identifikované už v 1. mesiaci embryonálneho vývoja.

Vaječník vytvorený z troch hlavných typov buniek:

1. sex kábel coelomic epitel, ktorý neskôr diferencovať do granulosa buniek;
2. sex kábel mezenchým, ktorý je vytvorený z vaječníkov strómy;
3. primordiální zárodočné bunky, ktoré sa odlišujú od endoderm zo žĺtkového vaku a viesť k vajíčku.

V treťom týždni vývoja plodu z endoderm zo žĺtkového vaku, ktorý je umiestnený na chvostovým konci embryá, diferencované primárne zárodočné bunky. V týždni 6, primárne zárodočné bunky presunúť do základnej mezenchymu a sú zakotvené v pohlavných šnúry. Vysoká aktivita alkalickej fosfatázy týchto buniek umožňuje sledovať ich cestu pomocou cytochemickými metód. Pohybový mechanizmus améboidním primordiální zárodočné bunky v genitálnej prameňov nie je celkom jasné. Predpokladá sa, že regulácia tohto procesu hrajú rolu chemotaktickej faktorov produkovaných primárnych pohlavných žliaz. Súčasne s pohybom dôjde k proliferácii primordiální zárodočné bunky. Do 5. týždeň embryo má asi 1000 primordiální zárodočné bunky, a 8 týždňov, môže sa počet dosiahne 600 tisíc.

U samíc embryí počas pohybu primordiálních zárodočných buniek na pohlavne tyazham jeden z X-chromozómu inaktivovaných. Deaktivácia jedného chromozómu X zabraňuje aneuploidie. Pre normálny vývoj vaječníkov potrebujú dva X chromozómy. Ak karyotypu 45, X primárne zárodočné bunky migrujú do pohlavných žliaz, ale vývoj folikul sa spomalil, a atrézia dochádza tak rýchlo, že v čase vzniku v mieste vaječníkov sú len tkanivá skupiny spojivového.

Charakteristický histologický štruktúra vaječníka môže byť videný len na 10-11-teho týždňa vývoja plodu, zatiaľ čo semenníky sú rozlíšené o niečo skôr. Gonád primárne zárodočné bunky ďalej deliť mitózy. Od 20. týždňa počtu embryogenézy oogonia dosahuje maximum. - 6-7 miliónov folikulov Dozrievanie pokračuje v druhej polovici etapy vývoja plodu až do terciárneho folikulu at-réžii. Väčšia časť klíčku bunky umierajú v maternici a po narodení na vaječníkoch je len 1 milión zárodočné bunky. Dozrievanie a folikulárnej atrézia dôjsť počas reprodukčného obdobia.

Nedávne štúdie ukázali, že oogonia môžu množiť vo vaječníku po pôrode, ale klinický význam týchto nálezov nie je jasný. Na začiatku embryonálne obdobie, vaječník je v bezprostrednej blízkosti primárneho obličky. Archinephron ovplyvňuje diferenciáciu oboch mužských a ženských pohlavných žliaz a je nutné v konečnej fáze vývoja vaječníkov. Interakcia medzi vaječníka a primárnou bud je vytvorený na začiatku diferenciácie vaječníkov, ale v priebehu času primárnej tkanivo obličiek sa postupne resorbujú. U ľudí, primárnej bunky obličiek vložený vo vaječníku a tvoria jeho dreň. To uľahčuje posunutie zárodočných buniek v kôre vaječníku látky. Oogonia delenie mitosis, a potom - v 12. týždni embryogenézy - rozlišujú do oocytov I objednávka a zadajte meiózy. Avšak, na konci diplotene procesu zastaví a obnoví tesne pred ovuláciou.

Druhej meiotickej delenie dochádza po oplodnení. Zastavenie meiosis, pravdepodobne regulované faktora produkovaného vo vaječníku - oocytov inhibítora zrenia. Po zastavení okolo oocytu meiózy si objednať vrstvu granulosa bunky, čo vedie k prvotnej folikulu - morfologický znak diferenciácia v plodu vaječníkov. Z okolitých stromálnych folikulov oddelených bazálnej membrány. Pred ovuláciou meiosis pokračuje pod vplyvom aktivačných sterolov.

Konverzia zlúčeniny vzorca I do oocytov oogonia poradia a následná tvorba primordiální folikuly a rozprestiera sa v prvých 6 mesiacov po narodení. Oocyty od ktoré netvoria folikuly boli zničené, čo vysvetľuje skutočnosť, že v čase pôrodu, väčšina oocyty zmizne. Spočiatku primordiální folikuly sa nachádza hlboko v kôre, na hranici s dreni vaječníka. Úloha gonadotropínov vo vývoji vaječníkov je znázornené na štúdiu plodov s anencephaly a hypofysektomii o pokusoch na opiciach ovocie - ty, a ďalšie vývoja folikulov bolo porušené.

Štúdie ukazujú, že in vivo a in vitro, na 8. týždeň vývoja plodu vaječníkov ťažko vyrábajú steroidné hormóny.

dievčat vaječníky

Hmotnostné vaječník novorodenec dievča je v priemere 250 mg, a prvú menštruáciu dosahuje v priemere 4 vaječníkov rastu dochádza zvýšením počtu strómy, počet folikulov a ich veľkosť. Dozrievanie folikulov je doplnená pôsobením puberty gonadotropných hormónov. Hlavné hormóny, ktoré regulujú vývoja folikulov a ovulácii - sa FSH a LH.

Video: mikroflóra pošvy

gonadotropín uvoľňujúce hormonálne hladiny značne líši v rôznych obdobiach života ženy. Hypotalamus, hypofýza a vaječníkov plodu, novorodenca a dievčatá predpubertálnu funkcie a schopnosť produkovať hormóny. Vo štvrťroku II tehotenstva hladiny gonadotropínov vo fetálnej plazme sa stáva takmer rovnako vysoké ako u žien po menopauze. Zvýšenie hladiny hormónov v plod v súvislosti s maximálnym vývoj folikulov. Okrem toho, v priebehu tejto doby dokončenia zrenia hypotalamus-hypofýza systému, a to sa stane citlivejší k vysokým úrovniam steroidného hormónu secernujúce-Mykh placentou. Pod vplyvom týchto hormónov FSH a LH úrovne krátko pred narodením znížená. Po prekročení pupočná šnúra hladiny estrogénu a progesterónu v krvi novorodenca dievča prudko klesá, a v dôsledku toho sa hladiny gonadotropínov zvyšuje dramaticky. Úroveň gonadotropínov zostáva na vysokej úrovni po dobu niekoľkých mesiacov, klesla na 1-3 roky. Nízke hladiny faktora uvoľňujúceho gonadotropín u dieťaťa, je v dôsledku zvýšenej citlivosti na hypotalamus-hypofýza systému na malé množstvo pohlavných hormónov cirkulujúcich v krvi. Podľa niektorých údajov u zdravých detí citlivosť hypotalamus-hypofýza systému na inhibičný účinok estrogénu je oveľa vyššia ako u dospelých. Pokles hladiny faktora uvoľňujúceho gonadotropín u detí hrá dôležitú úlohu CNS, o čom svedčí zníženie hladiny LH a FSH u detí vo veku 5-11 rokov s gonadálnej gonád. Schopnosť zvýšiť úroveň hormónu uvoľňujúceho gonadotropín hormónu uvoľňujúceho gonadotropín u detí s gonadálnej gonád ukazuje produkciu v centrálnom nervovom systéme nesteroidné látky, ktorá potláča aktivitu hypotalamo-hypofyzárnej systém. V súčasnej dobe však nie je nájdený prírodný inhibítor faktora uvoľňujúceho gonadotropín u ľudí a primátov.

Napriek tomu, že je stále zaznamenané bazálny hladiny gonadotropínov u dievčat s nízkymi emisiami s malými intervaloch 2-3 hodín.

Hladiny androstenedione, dehydroepiandrosterón sulfát, dehydroepiandrosterón a začnú rásť približne 6 až 8 rokov. Zvýšené hladiny androgénov nadobličiek sa dá čiastočne vysvetliť znížením syntézy 3 - Gidra ksisteroidtsegidrogenazy v retikulárne zóne kôry nadobličiek u detí starších ako 5 rokov. Toto zvýšené vylučovanie nadobličiek androgénov volal adrenarche a zdá sa, že nie je regulovaná ACTH. Na rolu látka, ktorá stimuluje produkciu androgénov kôrou nadobličiek bola navrhnutá rada ďalších peptidových a proteínových hormónov, ale nakoniec tento problém nie je ešte vyriešený. Nadobličiek androgény sú pomerne slabá, ale môže zmeniť v cieľových tkanivách silnejší testosterónu a dihydrotestosterónu, ktoré uplatňujú svoje účinky na orgánoch, ktoré obsahujú receptory pre tieto hormóny.

Je možné, že nadobličiek androgénov a ich metabolity, vyvolať urýchlenie rastu na začiatku puberty. Spôsobujú axilárne a ochlpenia rast vlasov. Vzhľadom k tomu, krátko potom, čo adrenarche zvýšenou sekréciou GnRH, niektorí odborníci majú tendenciu sa domnievať, že adrenarche - dôležitú podmienku pre dozrievanie hypotalamus-hypofýza systému. Zatiaľ tam je silný dôkaz na podporu skutočnosť, že tieto dve udalosti sa spúšťa a riadené nezávisle na sebe. U dievčat s primárnou menštruácie v dôsledku hypotalamu poruchy (napr Kalman syndróm) alebo primárne hypogonadizmu (napr, gonadálnej dysgenéza) adrenarche zvyčajne dochádza, ale na sekréciu GnRH amplifikovaný nie je. Predčasné adrenarche (pubarhe) charakterizované výskytom axilárne a pubické ochlpenie u detí do 8 rokov, ale nie je sprevádzaný zvýšenou sekréciou GnRH predčasné. A naopak - u detí s nenastane primárnou adrenálnej nedostatočnosti adrenarche, ale sekréciou GnRH zvýšenej včas.

Zvýšená sekrécia GnRH, FSH, LH a regulovaná mnohých faktoroch, ale spúšťový mechanizmus sa predpokladá, že slúži zoslabenie citlivosť hypotalamo-hypofyzárnej systém pre cirkuláciu steroidných hormónov v krvi. Spustenie pohlavného vývoja môže byť tiež stimulačný účinok alebo ukončenie inhibičného účinku mediátorov. Jedným z prvých príznakov začiatku puberty - je posilniť pulz sekrécia LH počas spánku. Vylepšená sekrécie LH impulzu počas spánku je tiež pozorovaný u detí s idiopatickou predčasné pohlavný vývoj detí s agenéza pohlavných žliaz, kde sa po 11 rokoch opäť zvýšené hladiny gonadotropínov, a u žien s mentálnou anorexiou, ktorý začal priberať na váhe.

Zvýšené hladiny estrogénu v puberte k urýchleniu rastu. Ovariálnej (a v menšej miere nadobličiek), androgény regulujú axilárny a ochlpenia rast vlasov. nástup účinku a rýchlosť puberty líšiť u rôznych populácií. Väčšina dievčat v 10-11 rokoch zvýšila mliečnej žľazy. Potom je tu axilárne a pubické ochlpenie, zrýchlený rast, so špičkovým zrýchlením rastu viac ako polovica dievčat vo veku 11,4 rokov medzi. V pubertálne reguláciu zrýchlenie rastu podieľa GH, IGF-1 a estrogény. GH stimuluje produkciu IGF-1, a to najmä v pečeni. Po celú dobu puberty IGF-1 bol neustále zvyšuje. Tento rast je vzhľadom k stimulačným účinku estrogénu na sekréciu rastového hormónu. Ak nie je zvýšená hladina IGF-1, nedochádza k zrýchleniu rastu (čo vysvetľuje nízky rast afrických Pygmejov).

Vyvrcholenie sexuálneho vývoja je začiatok pravidelné, periodické, predvídateľného a spontánna ovulačné menštruácie. Vek prvej menštruácie sa líši a závisí od sociálno-ekonomických a genetických faktorov, celkový zdravotný stav, strave. V Spojených štátoch v priebehu posledných 100 rokov pri menarché každých 10 rokov sa znížil na 3-4 mesiacov, a teraz je v priemere 12,7 rokov. Verili, že zníženie veku pri menarché bolo spôsobené predovšetkým zlepšenie výživy, aj keď všeobecne je ťažké vysvetliť fyzické a sociálne faktory, ktoré sa objavia a zastaviť úplne nezávisle na ekonomickom postavení regiónu proces urýchlenie pohlavného vývoja. Frisch a kol. Skúmali sme 169 dievčat a zistili, že je potrebné, aby prvú menštruáciu dievčatá hmotnosť dosiahla v priemere 48 kg. Avšak, Frisch, a iní výskumníci navrhli, že vek pri prvej menštruácie a tvorbe ovulačného menštruačného cyklu závisí aj od iných faktorov, vrátane telesného tuku a vody v tele, svalovej hmoty a jeho vzťahu k hmotnosti tukového tkaniva, ako aj na druhu postava. U dievčat s hmotnosťou nad ideálnou 20-30%, menarche nastane skôr ako dievčatá s normálnou váhou. Naproti tomu u chudých dievčat (napr tých, ktorí trpia podvýživou trpia závažnými chronickými ochoreniami) menarche nastane neskôr. Teória "kritická" hmotnosti zostáva špekulatívne a kontroverzné, a podľa ďalšieho teórie, zrenie a aktivácia GnRH sekrécia pulz mechanizmu vplyvu "metabolické signály" spojené s zostavenie. Jeden z týchto signálov môže byť leptín produkovaný tukového tkaniva.

Vaječníky dospelé samice

Vaječníky dospelých žien má oválny tvar, dĺžku 2 až 5 cm, šírku 1,5-3 cm a hrúbku 0,5-1,5 cm. Ovárií doba hmotnosť reprodukčnom veku je od 5 do 10 gramov (priemer zo 7 g). Vaječníky sú priľahlé k zadnej stene a na bočných stenách nádrže, pričom každý z nich pripojený k zadnému povrchu širokého väzu záhybu pobrušnice - okružia vaječníka. Vaječníky vylučujú kôra, dreň a brány. Cortex obsahuje folikulov, cerebrálnej - pozostáva z spojivového tkaniva a krvných ciev, a sú usporiadané v oblasti vaječníku brány.

folikuly

Folikuly sa nachádzajú v kôre yaichnika- sú obklopené spojivové tkanív. Väčšina folikulov zostáva neaktívne počas plodných rokov. Nazývajú sa prvotné. Každý menštruačný cyklus niekoľko primordiální folikuly začnú rýchlo rastú, prechádza významnými zmenami vo veľkosti, štruktúry a funkcie. Rastúce folikul prechádza týchto fáz: primárna folikul, sekundárne folikul, terciárny folikuly a korpusu albicans. Prvé dve etapy sa uskutoční bez vplyvu faktora uvoľňujúceho gonadotropín, a zdá sa, že sú regulované hormóny samotné vaječníky. Avšak, pre finálnu dozrievanie folikulov gonadotropic hormónov potrebné.

Každý menštruačný cyklus sú vybrané niekoľko primordiální folikuly, z ktorých jeden sa ďalej vedie k vajíčku. Primordial folikul pozostáva z jedinej vrstvy granulosa buniek a oocytu Nariaďujem diplotenní zastavil v prvom meiotického delenia. Z okolitých stromálnych ovariálnych primordiální folikuly sú od seba oddelené tenkou bazálnej membrány. oocyt vretenovitý plášť sa skladá z granulosa buniek. Granulosa buniek prívesky preniknúť do bazálnej membrány a umožňujú tok živín do oocytu.

Za rastúce prvotné folikulov určitými zmenami. Vretenovité granulosa bunky získajú kubický tvar. Oocyty zväčšuje a vylučuje sliznice látky obsahujúce glykoproteíny a oddeľujúce oocyt granulosa bunkami. Táto látka sa nazýva transparentný plášť. Tieto odchýlky stanovenie konverzie z prvotnej k primárnej folikul.

V kroku pokračuje sa vytvorí sekundárny folikul proliferácie granulosa buniek folikulov plášťa, je dokončený rast oocytov. S rastom folikulu je organizovaná okolo ovariálnej stróma. Jeho bunky sú usporiadané v sústredných vrstiev okolo folikulu a tvoria jeho plášť. Krátko shell rozlíšené na dve vrstvy: vonkajšie a vnútorné. Bunky sú priľahlé k vnútornému obalu folikulov bazálnej membrány a vonkajšej membrány bunky sa roztaví s okolitou folikulu spojivového tkaniva. V tejto fáze folikul získava svoj vlastný krvné zásobenie. Pre bazálnej membrány vhodných tepienok, kapilár a potom rozpadá. Ale vajíčko a granulosa buniek krvi neprúdi rovnako ako bazálny membrána je nepreniknuteľná k nej. V zrnité vrstve sekundárnych folikulov dôjsť teľacie Calla-Exner. Mechanizmus ich vzniku a fyziologické role nie je známa.

Krok terciárne folikul sa vyznačuje ďalšie zahusťovanie theca a granulosa buniek medzi výskytom dutiny naplnené kvapalinou. Kvapalina sa skladá z plazmatických proteínov a vylučovanie granulosa buniek. Gap junctions medzi granulosa bunky prešiel malé molekuly, ktoré poskytujú bunkové interakcie a časové funkcie vaječníkov.

Pod vplyvom FSH terciárneho folikulu sa rýchlo zvyšuje vo veľkosti a nakoniec zreje. Oocytov a granulóza bunky je stále obklopený bazálnej membrány a nedostatok priame dodávky krvi. Objem sa zvyšuje tekutiny vo vnútri folikulu a oocytu obklopený granulosa bunky sa posunie k jednému z pólov folikulu tvaru oviparous hrbolčeka. V tejto fáze je zrelý folikul pripravený k ovulácii.

Počas atrézia oocytu a granulosa buniek v bazálnej membrány nahradený spojivového tkaniva. Na rozdiel od toho sú vnútorné a vonkajší plášť bunky nie sú zabití a opäť prevedie na strómy vaječníku. Predpokladá sa, že atrézia dochádza, keď je nedostatok niektorých hormónov alebo rastových faktorov vyrába zrelý folikul. Atrézia folikulu je poskytovaná programovanej bunkovej smrti - apoptózy.

vajíčko

V zrelom folikule v oocytu obnoví meiózy. Ďalej je tu k akumulácii živín a genetický materiál, ktorý bude potrebný k rozvoju zygoty po oplodnení. K fáze terciárny folikuly oocytu pokračuje k zvýšeniu veľkosti, potom sa prestane rásť.

Granulosa bunky hrajú dôležitú úlohu vo vývoji oocytov. granulóza bunky obklopujúce skupinu oocytov nazýva žiarivý korunu. Bunky žiarivý koruna interakciu s oocytu cez gap junctions. Transparentné plášť (skladajúci sa z troch rôznych glykoproteínov) je vytvorená medzi sálavým korunou a oocytu stále v štádiu primárneho folikulu a vykonáva množstvo funkcií, najmä sa viaže na spermie, oocytov oplodnenie zabraňuje viacnásobné spermie, a tiež uľahčuje postup embryá do vajíčkovodu do maternice.

Signálom pre začatie meiózy je preovulačnímu LH. Bolo navrhnuté, že existujú určité látky, ktoré inhibujú meiózy in vivo pred ovulyatsii- v prospech tejto hypotézy je, že oocyty z folikulov in vitro terciárnym meiózy otestovaná. Po začatí meiózy rozpustení jadrovú membránu, dôjde kondenzácie chromatínu, homológnej chromozómy oddeliť, a potom sa tento proces znovu zastaví - v metafáze druhého delenia. Dokončí meióza vzniku druhej polárne teliesko pri oplodnení. Pre bežné meiózy vyžaduje vysoké hladiny estradiolu vo folikulárnej tekutine.

ovariálne stróma

Ovariálny stróma sa skladá z veľkého počtu buniek vretena v tvare pripomínajúce fibroblasty, intersticiálnych buniek a medzibunkovej látky. Intersticiálna bunky vylučujú hormóny (najmä androgénov) a podrobia sa morfologické zmeny v dôsledku pôsobenia LH a hCG. Intersticiálna bunky mezenchymálního pôvodu. Delí sa na primárne, sekundárne a tekotsity gilusnye buniek.

Primárne intersticiálna bunky vaječníka sa objaví ako prvý, môžu byť detekované iba medzi 12. a 20. týždni vývoja plodu. Tieto bunky sa podobajú Leydigove bunky v semenníkoch a plody majú ultraštruktúra typické pre bunky sekretující steroidné hormóny. Tekotsity odlíšenie od mezenchymálnych buniek pod vplyvom hormónov vylučovaných sekundárnych folikulov. V procese diferenciácie mezenchýmových buniek výrazne zvýšiť veľkosť a stali ultraštruktúra charakteristika buniek secernujúcich steroidy. Syntéza steroidov v tekotsitah zrejme regulovaná gonadotropic hormóny. Keď folikul Atresia tekotsity hypertrofia a stať sa sekundárne intersticiálna bunky. Tento veľký epitelové bunky zachovávajú schopnosť syntetizovať ich predchodcovia steroidné hormóny a reagovať na vplyvu pH. Ale na rozdiel od stredných tekotsitov intersticiálnych buniek majú nervy a reagovať na účinky katecholamínov štrukturálne zmeny, posilnenie alebo potlačenie sekrécie steroidov.

Brána oblasť vaječníkov je špeciálny druh intersticiálnych buniek - tzv gilusnye buniek. Morfologicky sú takmer na nerozoznanie od testikulárnych Leydigových bunkách a podobne, a ktoré obsahujú kryštály Reinke. V týchto bunkách syntetizovaných testosterónu pôsobením LH. Pri gilusnyh hyperplázia alebo nádorové bunky z nich (napr testikulárne nádor, tzv leydigomoy) sekrécie testosterónu môže zosilniť a vyvíja virilization. Úloha gilusnyh bunky nie je jasný, ale ich bohaté krvné zásobenie a inervácia naznačujú, že tieto bunky regulujú funkciu vaječníkov.

žlté teliesko

Corpus luteum je vytvorená v mieste zrelého folikulu po ovulácii. Nosové membrána oddeľujúce granulosa bunky plášťa folikulu po zničení ovulácii. corpus luteum vzniká po tomto. Počas jedného dňa po ovulácii dochádza k proliferácii buniek granulosa. 2. deň po ovulácii v ňom kapiláry začínajú klíčiť a 4. deň sa dostanú do dutiny folikul. Krvácanie do folikulu dutiny môže dôjsť kedykoľvek po ovulácii, a 5. deň v ústnej fibroblasty objaviť. Dutina zrelé žltého telieska vykonáva krvnou zrazeninou. Maximálny prietok krvi do corpus luteum sa oslavuje po dobu 7-8 dní po ovulácii, čo zodpovedá vrcholu sekrécie progesterónu. Folikulárny granulosa bunky zväčšovať a stane granulóza lyuteotsitami a vytvorené z tekotsitov tekalyuteotsity. Okrem toho je hrúbka žltého telieska sú rozptýlené tak zvané K-buniek - pravdepodobne sú makrofágy.

Ak tehotenstvo nie je prítomný, potom corpus luteum prechádza zvrátiť vývoj alebo involúcia. Prvé známky tohto procesu sú viditeľné na 8. deň po ovulácii. Granulosa lyuteotsity zmenší a tekalyuteotsity stále viditeľný. Následne sa tieto a ďalšie bunky umierajú, zrejme v dôsledku apoptózy. luteum zvyšky zvanej biele telo.

ovariálne fyziológie

Hypotalamus-hypofýza-ovariálnej systém

Hypotalamus hrajú rozhodujúcu úlohu pri regulácii komplexných interakcií, ktoré poskytujú prácu ženský reprodukčný systém. Hypotalamus je spojená s hypofýzy portálový systém. prietok krvi cez ňu je smerovaný z hypotalamu do hypofýzy a krvného riečišťa do hypofýzy kŕmených hypotetické lamicheskie liberiny a statíny. Zhoršená funkcia hypotalamus-gipofizar obdobie systému vedie k deficitu ruje-dotropnyh hormóny znižujú steroi-dogeneza vo vaječníkoch a nakoniec - k atrofii.

Predtým sa malo za to, že výroba LH a FSH pôsobí na rôzne liberiny a statíny, avšak ďalšie štúdie ukázali, že sekrécia oboch hormónov je regulovaný GnRH. Okrem toho, analógy GnRH majú tiež vplyv na sekréciu ihneď dvoch hormónov. Účinky GnRH na LH a FSH sa predpokladá, že reguluje vaječníkov mechanizmom hormóny spätnej väzby. Na sekrécie GnRH pulzov vplyv nervových vlákien z ostatných častí mozgu a končí v jadre lievika. sekrécia GnRH je zvýšená pôsobením adrenalínu a noradrenalínu a redukuje pôsobením dopamínu, serotonínu a endogénnych opioidov.

GnRH stimuluje sekréciu LH a FSH väzbou na receptory s vysokou afinitou na bunky hypofýzy gonadotropín. Jeho účinok nie je sprostredkovaný cAMP: stimulácia GnRH receptoru vedie k aktivácii fosfolipázy C a proteínové kinázy C a vápnika z intracelulárnych zásob výstupu. GnRH riadi 1) syntézu a skladovanie gonadotropného gormonov- 2) aktiváciu gonadotropných hormónov a prípravkov pre sekretsii- 3) rýchle uvoľnenie gonadotropných hormónov. LH, FSH, hCG a TSH sú glykoproteíny pozostávajúce z dvoch podjednotiek, a. Alfa-podjednotka sa skladá z 92 amino zdajú byť kódované rovnakým génom ako je rovnaký pre všetky tieto hormóny zvyšky kyseliny. Beta-podjednotky každého hormónu svoya- je zodpovedný za ich biologickú aktivitu. V začalo Aby hormónu pracovať, budete potrebovať pripojenie - a podjednotky.

Folikulárnej rast, ovulácie a corpus luteum funkcia je regulovaná koordinované sekrécie LH a FSH, a to v poradí, - pulzná sekrécia GnRH hypotalamus, ako už bolo diskutované vyššie. Okrem toho, sekrécie LH a FSH vplyv estrogénu a progesterónu, a aspoň ďalšie dve peptidové ovariálnej hormón. Účinok estrogénu a progesterónu závisí od koncentrácie a dĺžky expozície.

vaječníkov steroidné hormóny

gestagény

Pregnenolon nemá takmer žiadnu aktivitu hormónu, ale je prekurzorom steroidných hormónov. Progesterón - steroidný hormón hlavný luteum, stimuluje aktivitu sekrečnú maternicovej sliznice a deciduální reakcia sa opuchnuté pôsobením estrogénu. Okrem toho, maternicové progesterón znižuje účinnosť a zvyšuje bazálnej teploty. Mimo to žlté teliesko vylučuje 17-hydroxypregnenolonu, ale jeho hormonálna aktivita je zanedbateľná.

estrogény

Estrogény sú Zapnuté₁₈-steroidy a benzénové kruh A obsahuje hydroxyskupinu (estradiol) alebo keto (estrón) v polohe C-3. Estradiol - základné a najaktívnejší estrogénov vylučované vaječníkmi. Estrón je tiež produkovaný vaječníkmi, ale väčšina z nich je vyrobená z androstendiónu v periférnych tkanivách. Estriol (16 gidroksiestradiol) - hlavná estrogén vylučuje močom - produkovaný v pečeni v metabolizme estrónu a estradiolu. S obezitou a hypotyreózy estriol zvýšenie výroby. Keď estrogén hydroxyláciu na C-2 a C-4 sú tvorené kateholestrogeny. Ich fyziologická rola nie je celkom jasný, ale je známe, že pri nízkej hmotnosti a hypotyreózy, ich koncentrácia sa zvyšuje.

androgény

Vaječníky číslo C je tvorená₁₉-steroidy. hlavne₁₉-steroid vylučovaný theca bunky - androsténdión. Časť androsténdión do krvi, a časť sa prevedie na estrón v granulózy bunkách. Androstendiónu sama o sebe nemá žiadnu androgénnej účinok na cieľové tkanivá postihnutých len z nich vytvorených testosterónu a dihydrotestosterónu - platí androgénov, ktoré majú vysokú afinitu k receptorom. Keď sa nadmerná produkcia C₁₉-steroidy u dojčiat genitálie môže dôjsť k medziproduktu typu, a pre ženy - virilization a hirzutizmus.

steroidogenézy

Steroidné hormóny, vrátane karcinómu vaječníkov, sú syntetizované z cholesterolu. Cholesterol sa zotaviť z esterov cholesterolu obsiahnutých v tukových bunkách inklúzií, alebo sa môžu syntetizovať v samotnom vaječníku de novo, ale podľa početných štúdií, primárny zdroj cholesterolu vo vaječníkoch - plazmatických lipoproteínov, primárne LDL. Pôsobením LH nastane aktivácia adenylát cyklázy a syntézu cAMP zosilnený - intracelulárnu mediátor podporovať syntézu mRNA receptora LDL, ako aj zachytávanie a viazanie LDL cholesterolu a tvorby esteru cholesterolu. Ďalej cAMP aktivuje proteín akútnej regulácie steroidogenézy (hviezdička), ktorý transportuje cholesterol do vnútornej mitochondriálnej membrány. Tu je štiepenie cholesterol postranného reťazca a jeho premena na Pregnenolon - reštriktívne reakčná steroidogenézy vo vaječníkoch. Katalyzuje enzým komplex skladajúci sa z 20,22-desmoláz, adrenodoxin a flavoproteínov.

Gene CYP19, kódujúci aromatázu, iba vyjadrená v granulosa buniek zrelých folikulov, čo zodpovedá prudkému zvýšeniu syntézy estrogénov pred ovuláciou. Messenger RNA aromatázy vo veľkom množstve prítomných v granulosa lyuteotsitah. V granulosa bunky detekovaný iný enzým - 17p-sprievodca-roksisteroiddegidrogenaza typu 1 je zodpovedný za konverziu estrónu na estradiol. Výsledky rôznych štúdií mRNA steroidogenních enzýmy zodpovedajú skôr získané údaje o enzymatickej aktivity vo vaječníkoch. Aktivitu aromatázy a množstvo jeho mRNA v zvyšuje granulosa buniek pôsobením FSH.

Tieto pozorovania nám umožní pochopiť, prečo granulosa bunky folikulu vylučujú prevažne estrogén tekotsity - androgény, a oba typy buniek žltého telieska - progesterónu. Štúdium funkcií steroidogenézy v izolovaných granulosa bunky a tekotsitah možné formulovať teóriu dvoch buniek syntézu pohlavných hormónov, podľa ktorého pri pôsobení LH v tekotsitah vytvorená C, 9-steroidy (najmä androstendiónu), a potom sa pôsobením FSH v granulosa bunky je aromatizovanie androsténdiónu a vytvoreného estrón , V konečnej fáze steroidogenézy pôsobením estrón 17p-hydroxy-1 typu steroiddegidrogenazy vytvorené estradiolu.

Počet steroidov syntetizovaných vo vaječníkoch, závisí tiež na príjme na svojom LDL cholesterolu zdroje zamestnancov. Ako je uvedené vyššie, granulosa bunky sú zbavené prekrvenie, takže plazma LDL, o vysokej molekulovej hmotnosti, sa nachádzajú vo folikulárnej tekutiny len v malých množstvách. To znamená, že schopnosť granulosa buniek v syntéze progesterónu je podstatne menší ako luteálnej buniek. Po ovulácii, kedy folikul a klíčenie kapiláry vytvorené žlté teliesko, cholesterol začne prúdiť granulosa bunky vo väčšom množstve. Z tohto dôvodu, v luteálnej fáze menštruačného cyklu, výrobné progesterón zvyšuje. Žltá HG ošetrenie tela podporuje syntézu progesterónu a zvyšuje počet LDL receptorov in vitro.

Regulácia steroidogenézy vo vaječníkoch gonadotropným hormóny FSH a LH sú potrebné pre syntézu estrogénov, a ich pomer reguluje množstvo estrogénu vylučovaný vaječníkmi. FSH receptory sú iba v granulózy bunkách. FSH zvyšuje aktivitu aromatázy a syntézu mRNA pre tento enzým v granulosa bunky. (Pripomeňme, že aromatázy je zodpovedný za premenu androgénov syntetizovaných tekotsitami, do estrogény). Zvýšená sekrécia estradiolu zvyšuje počet estradiolu receptorov. V granulosa buniek zrelých folikulov pôsobením FSH a estradiolu zvyšuje množstvo LH receptora. Posledné zvyšuje sekréciu progesterónu granulosa buniek, ktoré podporuje uvoľňovanie FSH uprostred menštruačného cyklu. Väzba faktora uvoľňujúceho gonadotropín so zodpovedajúcimi membránovým receptorom vedie k aktivácii adenylátcyklázy. Po ovulácii, počet receptorov luteálnej LH v bunkách je zvýšená, a FSH receptory - sa znižuje. Tieto pozorovania zdôrazňujú dôležitú úlohu autokrinný a parakrinný mechanizmy regulácie steroidogenézy a potvrdiť teóriu dvoch buniek syntézu pohlavných hormónov.

Steroidov v periférnych tkanivách

izotop metóda riedenie osvetliť zložitých procesov, ktoré určujú rýchlosť výroby, rýchlosti sekrécie a celkového klírensu steroidných hormónov. Koncept ekstragonadnogo steroidov možné pochopiť, ako sa úrovne regulované steroidných hormónov, zvlášť estrogén, v plazme. Rýchlosť sekrécie steroidných hormónov - je číslo generované pohlavných žliaz do krvného prúdu v čase. Steroidné hormóny môžu byť tiež vytvorené v periférnych tkanivách prekurzora, vylučovaný alebo iné sexuálne žliaz s vnútornou sekréciou. Rýchlosť produkcia steroidných hormónov - je rýchlosť ich príchode do krvného riečišťa, ktorá je určená súčtom rýchlosti sekrécie hormónov pohlavných žliaz a rýchlosť ich tvorby v periférnych tkanivách. Ak je hormón vyrába iba v gonád, rýchlosť vylučovania a rýchlosť výroby sú rovnaké. Ak je hormón produkovaný nielen v pohlavných žliaz, ale tiež v periférnych tkanivách, sa výrobné rýchlosť je vyššia než rýchlosť sekrécie. Celkový klírens - je objem krvi úplne zbaví hormónu v jednotke času. Vynásobením koncentrácia hormónu v krvi, je možné vypočítať rýchlosť produkcie hormónov.

Existuje mnoho metód pre stanovenie rýchlosti sekrécie hormónov a produktov. Najčastejšie sa používa metóda riedenie izotop. Tak / v označenom hormón podávaný kým jeho hladina v krvi nie je konštantná, a určiť špecifickú rádioaktivitu plazmy, pri ktorej je vypočítaná rýchlosť produkcie hormónov. Ak hormón vytvorené z viacerých prekurzorov, v / k zavedeniu prekurzorov značených rádioaktívnymi izotopmi, stanoviť ich relatívnej príspevok k rýchlosti produkcie hormónu.

Opísané metódy nám umožnil zistiť, aké sú zdroje plazmového estrogénu. U zdravých žien v plodnom veku estradiolu do krvného obehu prevažne z vaječníkov. Veľmi malé množstvo estradiolu môže byť vytvorená v periférnych tkanivách testosterónu. Estrón, naopak, z väčšej časti, vytvorené v periférnych tkanivách z androstendiónu a - v menšej miere - estradiolu, a len v malom množstve, je vylučovaný vaječníkmi. Aromatizovanie androstendiónu na estrón prebieha hlavne v tukovom tkanive. Jeho rýchlosť je ovplyvnená vekom, ako aj na funkciu pečene a štítnej žľazy.

Syntéza estrogénu je pohlavné žľazy má dôležité klinické dôsledky. Ich počet, ktorý je vytvorený v periférnych tkanivách, môže byť tak veľká, že v rozpore s mechanizmami spätnej väzby a normálny priebeh menštruačného cyklu. Syntéza estrogénov v placente je úplne závislá na produkciu C19-steroidy z nadobličiek a fetálny - v menšej miere - adrenálnej matky. V netehotných žien vo fertilnom veku estrónu je tvorený z androstendiónu produkovaného vaječníky a nadobličky. U postmenopauzálnych ovariálne produkciu androstendiónu je minimálna, ale koncentrácia estrón v krvi nie je znížená v dôsledku produkcie adrenálnej androstendiónu. Syntéza estrogénu sa zvyšuje s vekom a s obezitou, čo môže viesť k hyperplázie endometria a maternicového krvácania. Hyperplázia endometria môže dôjsť aj u žien v plodnom veku sa syndrómom polycystických ovárií a nádorov vaječníkov vylučujúcich androsténdión.

Doprava ovariálne steroidné hormóny

Viac ako 97 až 98% zo steroidných hormónov produkovaných vaječníkmi a periférnych tkanivách, viazaných na plazmatické proteíny (albumín alebo konkrétnej globulíny). Napríklad, testosterón je primárne viazané na SHBG, a len malá časť tohto hormónu je spojené s albumínom. Estradiol vykazuje nižšiu afinitu k SHBG ako testosterón. Predtým sa predpokladalo, že iba voľné hormóny sú schopné preniknúť do cieľových buniek a vykonávajú biologický účinok, ale nedávne štúdie naznačujú, že doprava steroidných hormónov je zložitejšia.

SHBG (globulín) je vytvorený v pečeni, jeho molekulová hmotnosť je 95 000. Má vysokú afinitu k molekulám tolerované (~ 10 9 mol / l), ale nízku väzbovú kapacitou (jedno väzobné miesto v molekule). Najväčší after-dihydrothieno stosterona afinitu na tento proteín má testosterón. Afinita estradiolu pre tento proteín je trikrát nižšia ako dihydrotestosterónu. DHEA a progesterónu má minimálnu afinitu pre SHBG. Celkový klírens pohlavných hormónov je nepriamo úmerná ich afinity k tomuto proteínu, takže zmena jeho koncentrácia ovplyvňuje ich metabolizmus a pôsobenie na cieľové tkanivá. hladiny SHBG, a tým aj hladiny voľného hormónu môže v rôznych štátoch líšiť. Hladina sa zvyšuje SHBG ako hyperestrogenia (tehotenstvo, recepcie OK.) A tyreotoxykózou a klesá s hyperandro, hypotyreózy a obezity. U žien, hladina tohto proteínu je dvakrát vyššia ako u mužov, v dôsledku vyššej hladiny estrogénu.

Mechanizmus pôsobenia steroidných hormónov

Pôsobenie steroidných hormónov na cieľové bunke, je sprostredkované špecifickými receptormi. Steroidné hormóny sú hydrofóbne, majú nízku molekulovú hmotnosť a prenikať do buniek difúziou, avšak môže prenášať cez membránu nosných proteínov. Počet a špecifickosť receptorov a ich afinita pre hormóny, ktorý umožňuje neskoršie mať vplyv aj v malých koncentráciách. Estrogény môžu prenikať do akejkoľvek bunky, ale ich účinok sa prejavuje iba v tých orgánoch, ktoré sú ich receptory v cieľových bunkách (napríklad do maternice).

Steroidné receptory umiestnené v jadre cieľových buniek. Steroidné jadrový receptor sa skladá z niekoľkých oblastí: gormonsvyazyvayuschego (C-koniec), väzbu DNA, pántovú oblasť a transaktivační doména (N-koniec). Po nadviazaní hormónu v receptora ku konformační zmene a začať aktiváciu komplexu hormonálnych receptorov. Tento komplex potom interaguje so špecifickými sekvenciami DNA - hormón responzívne regulačné elementy. Interakcia začína syntézu mRNA a potom, v cytoplazme, proteíny, ktoré poskytujú špecifickú bunkovú odpoveď na hormón.

K dispozícii sú 2 typy estrogénových receptorov - receptory a receptory. Alfa-receptory sú lokalizované vo vaginálnom bunkách maternice a mliečnych žliaz a receptorov - pri karcinóme prsníka a granulosa bunky. Receptor progesterónu ako typ 2 - A a B receptory typu B sú široko distribuované vo väčšine tkanív. Funkcia typu receptora izuchena- menej môže potláčať aktivitu receptorov typu B. Pomer receptorové typov A a B sa zmenil počas vývoja reprodukčného systému a je zásadný pre normálne fungovanie.

Menopauza a vaječníky

S vekom, dodávka folikulov vo vaječníkoch vyčerpaná a menopauza. Pred menopauzou postupné zlyhanie vaječníkov, sa nazýva prechod menopauze. Je charakterizovaný radom endokrinných, somatických a psychické zmeny.

Priemerný vek menopauzy sa nezmenil, čo znamená, že jej nezávislosť vo veku od prvej menštruácie, sociálno-ekonomického úrovni, rasy, počtu parity, výšky a hmotnosti.

Postupné znižovanie počtu folikulov spôsobuje zníženie sekrécie estrogénu. Pri poklese postmenopauzálnou vaječníky veľkosti, ich hmotnosť je menšia ako 2,5 g, je povrch zvrásnený. Ďalšieho zníženie počtu folikulov, čo vedie k kortikálnej stenčenie.

Schopnosť vaječníkov reagovať na pôsobenie gonadotropínov znížil o niekoľko rokov pred poslednej menštruácie. V priebehu menopauzy prechodu dozrievania folikulov a ovulačné menštruačné cykly sú stále prebieha, ale hladiny FSH a LH sú vyššie. Po zastavení rastu folikulov a hladiny estradiolu sa zníži inhibín - faktory, ktoré majú depresívny účinok na hypotalamus-hypofýza systému.

Líšiace sa úrovňou gonadotropínov, existujú dve možné vysvetlenia:

1. vyššia hladina FSH v dôsledku nižších úrovní inhibín;
2. vyšší obsah kyseliny sialovej FSH môže znížiť jeho klírens.

V / v úvode GnRH pri menopauze poskytuje zvýšené hladiny ako FSH a LH - reakcie podobne ako u žien s inými formami zlyhania vaječníkov.

Na rozdiel od toho hladiny gonadotropných hormónov, hladín steroidov pohlavia v pred a po menopauze sa postupne znižuje. V prípade, že reprodukčné obdobie androsténdión plazmové zdroje sú nadobličky a vaječníky po menopauze, vaječníky takmer prestanú syntetizovať tento hormón a hladiny androstendiónu v plazme sa zníži na polovicu. Ako už bolo spomenuté, v plodnom veku, estrogény vstúpiť plazmu z dvoch zdrojov. Viac ako 60% z plazmy estrogénu estradiolu je vylučovaný vaječníkmi a zvyšných 40% je estrón-vyrába v periférnych tkanivách androsténdión. Po menopauze, estradiolu a androstendiónu produkty vaječníky klesá a stáva sa hlavný zdroj tvorby estrogénov z androstendiónu estrónu syntetizované nadobličiek. Ako sa dalo očakávať, vaječníkov odstránenie po menopauze nespôsobuje žiadne znateľné zníženie hladín estrogénu a androsténdión. Vzhľadom k tomu, tukové tkanivo je hlavným zdrojom estrogénu u obéznych žien hladina estrogénu u žien po menopauze môže zostať rovnaká ako u žien v plodnom veku, alebo tak, aby ich vyššia. To znamená, že prevažujúci forma estrogénu u žien po menopauze - estrón.

Prílivy sú uvedené pocit tepla a následné potenie. Frekvencia, trvanie a intenzita návaly horúčavy sa líšia, ale väčšina žien má ich závažnosti snizhaete- 2-5 rokov po menopauze.

To ukazuje úzky vzťah medzi dočasného zastavenia sekrécie estrogénu a rozvoju osteoporózy. Strata kompaktný a špongiózne kosti pri osteoporóze sa zvyšuje krehkosť kostí, čím sa zvyšuje riziko zlomenín. úbytku kostnej hmoty u žien po menopauze je 1-2% ročne. Vo veku 80, ženy strácajú masovú polovicu kostí. Odhaduje sa, že zlomeniny stavcov či krčka stehennej kosti sa vyskytujú u 25% žien, 60 až 90 rokov. Tieto zlomeniny sú spojené s vysokým rizikom komplikácií a úmrtia. Na výskyt osteoporózy vplyv výživy, mobility, fajčenie, celkový zdravotný stav a čo je najdôležitejšie, s nedostatkom estrogénu.

Hlavnou príčinou úmrtí u žien po menopauze - kardiovaskulárne ochorenia.