Môžeme považovať vírusy žijúci
Môžeme považovať vírusy nažive?
Sú vírusy živé?
Podľa Ľvova, "telo -nekaya samostatná jednotka funkcie integrovanej a vzájomne štruktúr, a". Na najjednoduchšie, tj jednobunkový it yavlyaetsyanezavisimoy bunkovej jednotky Inými slovami, telo. A bunkové organizmy - mitochondrie, chromozómy a chloroplasty - Eton organizmy, pretože nie sú nezávislé. Ukazuje sa, že ak sledovatopredeleniyu vzhľadom Ľvov, vírusy nie sú organizmy, pretože neobladayut nezávislosti: pre pestovanie a replikácie genetického materialanuzhna živej bunky.
V rovnakej dobe, mnohobunkových druh či živočícha alebo rastliny, jednotlivé bunkové línie nemusí evolyutsionirovatnezavisimo každý druga- tejto doby ich bunky nie sú organizmy. Posledná zmena byť evolučne zmysluplná, musí byť odovzdané novomupokoleniyu jednotlivcov. V súlade s týmto zdôvodnením organizmpredstavlyaet elementárne jednotku kontinuálne série evolučnej histórie svoeyindividualnoy
Vírus dostane otnositelnonezavisimuyu evolučnú históriu vďaka svojej schopnosti prispôsobiť sa v úschove, čo im získať schopnosť šíriť z hostiteľského khozyainu. Dokáže prežiť bunke alebo organizmu, v ktorom parazit, vírus v skutočnosti často "zneužiť" klietka. Jeden vírus môže dôjsť vraznyh druhu, druhov a typov a tiež rovnaký vírus možno prenášať otrasteny hmyzu a množiť sa v bunkách oboch. Vírus obladayuschiysootvetstvuyuschey prispôsobivosť, možno použiť raznoobraznyeevolyutsionnye výklenok. To znamená, že vírus je, samozrejme, má bolsheynezavisimostyu než akékoľvek bunkové organely. To znamená, že v evolučných planevirus vo viac tela ako chromozómu bunky alebo dokonca mnogokletochnogozhivotnogo hoci funkčne je oveľa menej nezávislý než akýkoľvek takayakletka.
V rovnakej dobe, mozhnorassmatrivat tento problém z hľadiska ostatných definícií: materialyavlyaetsya nažive, ak by bol izolovaný, zachováva si spetsificheskuyukonfiguratsiyu tak, že tento konfiguratsiyamozhet znovu začleniť, že je opäť súčasťou cyklu, v kotoromuchastvuet genetického materiálu: identifikuje život nalichiemnezavisimogo spetsificheskogosamoreplitsiruyuschegosya sposobaorganizatsii. Špecifická sekvencia báz nukleovej kislotytogo génu môže kopirovatsya- gén - určitá časť zapasovinformatsii, ktorá má zhivoyorganizm. Ako test pre živé predlagaetvosproizvedenie vyššie uvedenej definície v rôznych bunkových línií a počet generácií organizmov.Virus, podľa tohto testu, žijú v rovnakým spôsobom ako akýkoľvek iný fragmentgeneticheskogo materiál, ktorý sa môže znovu zaviesť izvlechiz bunky zhivuyukletku a že keď že sa skopíruje do neho a bude aspoň časť svojej dedičné nekotoroevremya aparátu. V tomto prípade je prenos vírusovej genomasostavlyaet hlavný dôvod existencie týchto foriem - v dôsledku ich procesu výberu špecializácie. Z tohto dôvodu špecializácie vírusy ako vektory nukleových kyselín poskytuje vozmozhnostschitat vírusy "živšie" než sú všetky fragmenty genetického materiálu, a "boleeorganizmami" než akýkoľvek bunkových organel vrátane chromozómov a génov.
Prísnymi Kochová postuláty
Aké sú tieto základné predpisy stanovené Robert Koch (1843-1910), ktoré sa musia dodržiavať kedykoľvek mikrobiológ neznámy patogén? Ktoré môžu slúžiť ako dôkaz, chtoimenno on je príčinou infekčného ochorenia? Tieto trikriteriya:
Opakované príjem chistoykultury patogén prevzaté z chorého organizmu.
Výskyt presne rovnakým iliskhodnogo ochorení (ako povahou prietoku, a na zvaných impatologicheskim zmeny), keď infikované zdravého organizmu kulturoypredpolagaemogo patogénu.
Vzhľad tele zvieraťa chelovekaili po infekcii agentom je vždy jeden a ochranný zhespetsificheskih látky. Prikontakte Imunitné séra krovis pôvodca kultúry strácajú svoju posledniydolzhen patogénne vlastnosti.
Pre moderné virusologiiharakterno rýchlemu vývoju a shirokoeprimenenie najviac rôzne techniky -Ako biologické (vrátane genetickej) a fyzikálno-chemické .. Používajú sa pri stanovení novej sihpor doteraz neznáme vírusy a vlastnosti izucheniibiologicheskih a štruktúra už zistené druhy.
Základné teoretické štúdie poskytujú dôležité informácie sa zvyčajne používa vmeditsine, v diagnostike alebo priglubokom analýze procesov vírusovej infekcie. Zavedenie nových účinných metód virológia súvisiacich, kakpravilo, s vynikajúcou objavy.
Napríklad metóda vyraschivaniyavirusov v rozvojovom kuracieho embrya, najprv aplikovaný AM Woodroffe UE. J .. Gudpeschurom v roku 1931, bolo veľmi úspešné použité priizuchenii chrípkový vírus.
Pokrok himicheskihmetodov fyzikálne a najmä spôsobu odstreďovanie viedlo v roku 1935 na možnosť kristalmuatsii tabachnoymozaiki vírusu (TMV) z miazgy chorých rastlín, a následne k vytvoreniu jeho zložiek proteínov. To bolo danpervy impulzom k štúdiu štruktúry a biochémie vírusov.
V roku 1939, AV Arden a G.Ruska najprv použitý elektrónovej mikroskopie na štúdium vírusy. Vvedenieetogo zariadení v praxi znamenalo historický zlom v virusologicheskihissledovaniyah, pretože to bolo možné vidieť - aj keď v týchto rokoch jasnejšie inedostatochno - individuálne vírusové častice, virióny.
V roku 1941 G.Herst zistené, že vírus chrípky za určitých okolností spôsobiť zhlukovaniu (lepenie ivypadenie zrazeniny) červených krviniek (RBC). To položený základ pre štúdium vzaimootnosheniymezhdu povrchových štruktúr vírusu, a červených krviniek, rovnako ako pre razrabotkiodnogo z najúčinnejších spôsobov diagnostiky.
K zásadnej zmene došlo ivirusologicheskih štúdie v roku 1949, kedy George. Enders, T. Weller a Frederick Robbins riadeného razmnozhitvirus obrnu do kože a svalov ľudského embrya. Oni dobilisrazrastaniya naiskusstvennoy látkovej kusy nutričné srede.Kletochnye (tkanivové) kultúry boli infikované vírusom detskej obrny, kotoryydo sa študovať iba u opíc a len veľmi zriedka špeciálny videkrys.
Vírus v ľudských bunkách pestované vonku materský organizmus, dobre chované a vyzyvalharakternye patologické zmeny. Metóda bunkové kultúry (dlitelnoesohranenie a rastie v umelom médiu kultúry buniek vydelennyhiz ľudí a zvierat) bola následne zlepšiť a zjednodušiť mnoho výskumníkov a stala konečne jednou z najdôležitejších irezultativnyh pre kultiváciu vírusov. Vďaka tomuto lacnú metódu viac dostupnomui možnosť získať vírus v relatívne chistomvide, ktoré nemožno dosiahnuť v suspenzií orgánov mŕtvej zhivotnyh.Vvedenie nové metódy znamenala nesporný pokrok, a to nielen v diagnostikevirusnyh chorôb, ale aj v získavaní vakcín očkovania. Dal výsledky takzheneplohie v biologických a biochemických štúdií vírusov.
V roku 1956 sa mu podarilo ukázať, že prenosné virusayavlyaetsya že obsahuje nukleovú kyselinu. A v roku 1957 a J. A.Ayzeks. Lindeman otkryliinterferon že nech obyasnitmnogie biologických javov pozorovaných votnosheniyah medzi vírusom a bunky - majiteľ či telo - majiteľa.
Brenner, S. a D. Horn predstavený v technike elektrónovej mikroskopie metodnegativnogo kontrastným, bolo možné študovať jemnú štruktúru vírusov, najmä ihstrukturnyh prvkov (podjednotiek).
V roku 1964 už skôr upominavshiysyanami Gayduzek americký virologist a spolupracovníci demonštroval infekčné povahy niektorých hronicheskihzabolevany centrálneho nervového sistemycheloveka a zvieratá. Študoval nedávno objavených pôvodných vírusy, iba vnekotoryh podobných podmienok raneeizvestnymi.
V rovnakej dobe, americký geneticist Baruch Blumberg objavia (vprotsesse genetické štúdie krvných proteínov), antigén v sére hepatitídy (avstraliyskiyantigen), čo je látka identifikovaná pomocou sérologické testy. Tento antigén bol predurčený hrať hlavnú úlohu v virologické issledovaniyahgepatita.
V posledných rokoch, jeden izkrupneyshih úspechy Virology možno považovať za sprístupnenie určitých molekulárno biologickú mehanizmovprevrascheniya normálne vopuholevye buniek. Nie menej pokrok sa dosiahol v odbore stroeniyavirusov a genetiky.
infekčných jednotiek
Najmenšie množstvo vírusu schopné v tomto experimente spôsobiť infekcie zvanej infekčných jednotiek.
Pre stanovenie primenyayutsyaobychno dve metódy. Prvý je založený na stanovenie 50% smrteľných dávok, ktorá sa označuje LD50 (z latinčiny. Letatis -smrteľný, dosis - Spôsob dávkovania) .Vtoroy nastaví počet infekčných jednotiek v počte plakov vytvorených v kultúre buniek.
Že v podstate hodnota predstavlyaetsoboy LD 50 ikak je to určené? Analyzované na konzistencia vírusovým materiálom sa zriedi s klesajúcou koncentráciou stupňov, desať skazhemkratnymi 1: 10 až 1: 100 až 1: 1000, atď. Každý z roztokov infikovaných vírusom ukazannymikontsentratsiyami gruppuzhivotnyh (desiatich subjektov) alebo bunkové kultúry v skúmavkách. Potomnablyudayut smrťou zvierat alebo vývoj v oblasti kultúry pod vplyvom vírusu. Štatistická Spôsob podľa stepenkontsentratsii schopné zabiť 50% zvierat infikovaného iskhodnymmaterialom. Pri použití bunkové kultúry by mal nájsť takú dávku vírusu, ktorý produkuje negatívny vplyv na jeho kultúr infikovaných 50%. Veto prípad používaná redukčná CPD 50 (cytopatický dávka). Inými slovami, hovoríme o dozevirusa, čo spôsobuje poškodenie alebo zničenie polovice infikovaného eyukultur.
Metóda doska nemôže poluchitstatisticheskie dáta, ale môžete nastaviť skutočný počet edinitsvirusa v materiálu, čo plaky v bunkovej kultúre. V ideálnom prípade, ako jednotka zodpovedá funkčne kompletné častice.
titrácia
reakcie vyvolané vírusom môže prebiehať v "všetko alebo nič" (tj, v prítomnosti alebo neprítomnosti infekcie), a môžu bytvyrazhena kvantifikovať, napríklad dĺžku času neobhodimogoproyavleniya infekcie, alebo počet lézií vo vrstve citlivej na kletok.Kolichestvennoe vírusová aktivita sa nazýva titrácia. Titriskhodnoy Suspenzia vírusu vyjadrené ako počet infekčných jednotiek objemu prihodyaschihsyana jednotku. Infekčné nukleovej kyseliny, bez ohľadu na to togovydeleny, či sú fágov alebo vírusov u zvierat alebo rastlín, majú sklon mať výrazne nižší infekčné titer ako pôvodný vírusu (tj. Estotnoshenie číslo obsiahnuté v príprave molekúl nukleových kyselín, aby chisluinfektsionnyh jednotky je podstatne väčšie hodnoty chemsootvetstvuyuschie pre viriónov , z ktorých boli izolované nukleinovyekisloty). Avšak, pri titráciu a pričom voľná kyselina titračnou virióny pravdepodobnosť, že vo vzorke, priemerný počet nukleových chastitsvyrazhaetsya jeden vzorec. To znamená, že vírusová infekcia môže tiež spôsobiť jednu molekulu virusnoynukleinovoy kyseliny. Spravidla sú len infekčné intaktnyevirusnye DNA a RNA. Isklyuchenienablyudaetsya infekcií buniek s viacerými molekulami nukleovej kyseliny, ktoré obsahujú neúplný gén vírus.
V súhrne možno konštatovať, že titrvirusnoy suspenzie, vyjadrené radom infekčných jednotiek obsiahnutých v jednotkovom objeme, typicky zodpovedá počtu viriónov (alebo počtu vírusových molekúl nukleových kyselín), ktoré je schopné za podmienok tohto pokusu spôsobujú infekciu.
strata infekčnosti
Typicky, vírus chuvstvitelnostvirionov pôsobenie špecifických vlastností určitej inaktivačné veschestvopredelyaetsya svojich proteínov, pričom metódy infekčnosť inaktiváciu vyvinutý pre Tento konkrétny vírus sú účinné len proti vírusom úzko súvisiacich. Isklyucheniesostavlyaet citlivosť vírus röntgenových lúčov, ktorý závisí ottipa virión nukleovej kyseliny a jeho množstvo. Základom tohto zakonomernostilezhit skutočnosť, že pôsobenie röntgenového žiarenia vedie k prasknutiu kyseliny molekulnukleinovoy, a dokonca aj jedna taká medzera je často dostatočné dlyautraty infekčný vírus. Experimentálne výsledky ukazujú, že melkievirusy inaktivované röntgenové žiarenie oveľa efektívnejšie, takže kakdlya Vyznačujú sa vysokou hodnotu pomeru obsahu v viriónu nukleinovoykisloty na obsah proteínu ako u veľkých virióny viac bogatyhbelkom.
sérologické metódy
Na určenie typu štúdie dannogovirusa ochrannej procesy vorganizme ľudského pacienta alebo infikované metódy zviera primenyayutsyaserologicheskie. Sérologia (z latinčiny. sérum - zhidkayasostavnaya Sérum súčasť krvi) - táto časť of Immunology, študovať reakcii antigén špecifické zaschitnymiveschestvami, protilátok, ktoré sa nachádzajú v krvnom sére. Antitelaneytralizuyut účinok vírusu. Onisvyazyvayutsya opredelennymiantigennymi s látok prítomných na povrchu vírusových častíc. Ako výsledok, svyazyvaniyamolekul protilátok proti vírusu posledný poverhnostnoystrukturoy stráca svoje patogénne vlastnosti. Pre ustanovleniyaurovnya (množstvo) protilátok v sére, alebo určenie typu vírusu virusaprovoditsya neutralizačné reakciu môže .EE tráviť nazhivotnyh a v bunkovej kultúre.
Minimálna kontsentratsiyusyvorotki obsahujúci protilátky, dostatočné na neutralizáciu vírusu, nedávajú emuproyavit cytopatický efekt, nazvaný titer séra neutralizovať vírus. Táto koncentrácia môže bytvyyavlena a metódou plakov.
Pre detekciu metódou antitelispolzuetsya tormozheniyagemagglyutinatsii (adhézia erytrocytov pod vplyvom vírusu) a metodsvyazyvaniya komplementu. Metód používaných vo virológiu na účely razlichnyhissledovatelskih môžete tiež spomenúť spôsobov kotoryhvirusologichesky materiál pripravený pre fyzické a himicheskihanalizov ktoré uľahčujú štúdium jemnej štruktúry a zloženie vírusov. Etianalizy vyžadujú veľké kolichestvasovershenno čistý vírus. Čistenie vírusu - proces, pri ktorom izsuspenzii vírus ustranyayutsyavse vonkajšie, znečisťujúce eechastitsy. V podstate sa plátky a "fragmenty" buniek - hostitelia. Súčasne, čistenie je zvyčajne sguscheniesuspenzii zvyšuje koncentrácia vírusu. Vzhľadom k tomu, Predvolené látka sa získa dlyamnogih štúdií.
Z rôznych metód čistenia zmienim iba najefektívnejšie - metodultratsentrifugirovaniya, daetpreparaty vírus, ktorý veľmi vysoké koncentrácie.
Stručne popísať vírusové suspenzii.Protsess postup na získavanie a čistenie začína iskusstvennogovvedeniya vírusu v mozgu pokusných zvierat. Po niekoľkých dneyvirus množiť v mozgovom tkanive. V tomto prípade sa budú zobrazovať Špecifické porušenie funktsiynervnoy systém "master", a zviera nevykazovalo známky zabolevaniya.Kogda príznaky dosiahol maximálneho rastu sa zviera usmrtí a jeho mozog, v tkaniva, ktoré obsahujú vírus bolshiekolichestva extrahovaný za sterilných podmienok zo zvieraťa lebky. Potom, z mozgu na prípravu, napríklad, 10% suspenzie. Kromevirionov to tiež obsahuje veľké množstvo kusov ostatkikrovenosnyh plavidiel nervového tkaniva, krvné bunky a iné biologické zložky. Kusochkitkani a ďalšie veľké častice sú najprv odstránené centrifugáciou soskorostyu 5.000-10.000 otáčok. To trvá asi poluchasa.Zhidkost nad sedimentu (superkatakt) opatrne naleje špeciálna centrifugačnej skúmavky vyrobené izplastmassy alebo nerezovej ocele, pretože sklo nie je odolávať tlaku, ktorý vyvíja na vysokoskorostnomtsentrifugirovanii. Zrazenina neutralizovať dezinfekčné prostriedky. Zlúčený "supernatantu" sa spracováva potom v odstredivke.
Sedimentácia melchayshihvirusov musí byť veľa hodín veľkú odstredivku a poluchennyyosadok často nie viac ako špendlíková hlavička. Ale aj po tejto liečbe, nemáme sovsemchisty vírusového materiálu, ale stále obsahuje cudzie látky. Pre tonkihanalizov táto zrazenina je potrebné opakovane liečení rôznymi činidlami a opakujte veľkú odstredivku. Až potom mozhnopoluchit Koncentrovaný suspenziyuvirusa vysokej čistoty, ktorá je nutná pre presné a dostovernyhbiohimicheskih, kryštalografickej analýzy alebo pozorovanie v elektro-optických zariadení.
K dispozícii virologists voobschemnogo rôzne technické zariadenia, ako je napríklad , napríklad, Koncentrácia odstreďovanie pogradientam pri virióny deleno silu koncentrácie ILIP forme. Ďalšie zariadenie, ktoré je v dnešnej dobe Štandardná výbava takmer kazhdoynauchno-issledovatelskoyvirusologicheskoy laboratórium - elektrónový mikroskop. To je drahé, veľké a zložité zariadenie.
Ak chcete získať obraz virusovsuschestvuet mnoho rôznych metód, a všetky z nich prechádzajú ich fázach razvitiya.Chtoby detekciu viriónov v bunkách, katalyzátory sú v súčasnej dobe používajú metodomultratonkih srezovFiksirovanny materiál zaliaty epoxidovou rez veľmi tenkého skla alebo diamantovým nožom. Pripomoschi presné ultramicrotomes odnukletku možné znížiť o viac ako tisíc výbrusu. Takto plátky ochorenia získaná je potom spracovaný špeciálnymi chemikáliami, ktoré obespechivaetluchshuyu ich viditeľnosť.
Pre pozorovanie pokuty stroeniyaotdelnyh viriónov používaný spôsob negatívne kontrastování (farbenie), ktorého zavedenie výrazne zlepšila kvalita urovenelektronnogo mikroskopirovaniya.Virusnye častice, zatiaľ čo jemne zmiešané s fosfovolframovoykisloty riešenie dáva zrazenina neprechádza elektrónové lúče. V rezultateviriony objaví vo forme jeho veľmi presných výtlačkov, ktoré mozhnoizuchat najjemnejšie časti ich povrchu. V spôsobe pozitivnogookrashivaniya (alebo "metalizačná" prípravok) sa aplikuje takieveschestva ktoré sú schopné selektívne priľnúť k povrchu viriónov (napr. Špecifické protilátky značené feritínu obsahujúce železo vo svojej molekule, a preto jasne odlíšiť v elektrónovom mikroskope).
Bežné metódy štúdia vírusy
Prítomnosť vírusu v na organizmekak spontánny ochorenie, a kde experimentálne infekcie hostiteľa je posudzovaná podľa vzhľadu jedného alebo inyhpatologicheskih príznaky. Kedykoľvek tam je podozrenie na prítomnosť vírusu v predmet študovaný, je nutné vybrať konkrétne kompleksuslovy - isootvetstvuyuschy metóda kontaminácii vhodné organizmu, - vyznačujúca sa tým, že vírus spôsobuje rozoznateľnou zmenu infikovaného organizmu. Takže chtovirusologam bolshieusiliya musieť vynaložiť na rozvoj metodovpolucheniya experimentálnych infekcií.
Ako je známe, pre dokazatelstvatogo ,že dannoezabolevanie naozaj vyzyvaetsyaopredelennym mikroorganizmus nutné vykonať tak nazyvaemyepostulaty Koch: 1), aby ukázala, že organizmus je v choré regulyarnoobnaruzhivaetsya organizme- 2), aby sa získala kultúra mikroorganizmana umelej stravy stredne- 3) reprodukovať ochorenie zarazheniemeksperimentalnogo zviera Výber kultúru a konečne 4) znovu izolované dannyymikroorganizm, ale teraz z tela umelo infikovaného hostiteľa. tezhe postuláty príslušnými zmenami spravodlivým pre diagnostiku vírusových ochorení. V tomto prípade sa podľa Rivers, postuláty sú tvorené nasledujúcim spôsobom: 1) izolácia vírusu z organizmabolnogo, 2) kultiváciu vírusu v tele alebo v kletkaheksperimentalnogo zvierat, 3) skúšobného filtruemostiinfektsionnogo činidlo (na odstránenie patogénnych agensov bolshegorazmera, napríklad baktérie), 4) reprodukcie, ako drugogopredstavitelya ochorenie v tomto alebo príbuzného druhu, a konečne, 5), znovu vydelenietogo rovnaký vírus.
Kultivácia a identifikatsiyavirusov - základné virológia techniky používané v prakticheskoyvirusologii v diagnostike vírusových ochorení. Materiál, ktorý je podozrivý vírus lizatbaktery napríklad kúsok tkaniva alebo biologickej tekutine, s alebo neobhodimostiizmelchayut gomogeneziruyut takže prikontroliruemyh podmienky preložiť v suspendovanie stave.
Veľké úlomky buniek, rovnako ako možné kontaminanty materialmikroorganizmy odstráni odstredením a filtráciou. Takuyuochischennuyu suspenzia sa podhodyaschemuhozyainu alebo pridaná k bunkovej suspenzii, alebo sa aplikuje na príslušné bunkovej monovrstvy. V dôsledku toho sloechuvstvitelnyh buniek, rastúcich v kakbakterii agarové platne alebo živočíšnych buniek rastúcich napoverhnosti okná sa môžu vyskytnúť lokálne lézie, takzvané plaky harakternydlya vírus .. plaky vytvorené ako výsledok infekcie usporiadané vdannom oblasť reprodukcie bunky vírusy a ich úplné alebo chastichnogolizisa. Ak sa replikácie vírusu nevedie k tvorbe plakov vizuálne vyyavlyaemyhdiskretnyh, vírus môže byť detekovaná a charakterizovaný zmenami vyvolanými v nich bunkové kultúry, ILIP poškodenie buniek vrstva pripomoschi alebo iné testy.
V prípade, že testovaný materiál nenanosyat kultivované na vrstve buniek a podávaná hostiteľovi, potom tseleksperimenta - identifikácia spoločného reaktsiyorganizma, čo ukazuje rozvoj infekcie: Výskyt simptomovzabolevaniya, smrť zvieraťa ilikakie iné špecifické reakcie, napríklad tvorba protilátok.
A napokon, ak nevznikla zarazheniekultury buniek, alebo zavedenie materialav hostiteľský organizmus nevedie k poyavleniyukakih akýkoľvek príznaky vírusovej infekcie, virologists uchýlili k takzvanej "slepé pasáže", teda znovu preniesť testovací materiál, ktorý často vedie k povysheniyuvirulentnosti vírus alebo uvelicheniyuego titer.
Celková chemické zloženie vírusov
Podstatnou zložkou vírusové častice je niektorý z dvoch nukleových kyselín, bielkovín a popola prvkov. Tieto tri zložky sú spoločné pre všetky bezisklyucheniya vírusov, zatiaľ čo iní dvalipoidy a sacharidy - sú zahrnuté v sostavdaleko nie všetky vírusy.
Vírusy sa skladajú iba z kyselín a minerálnych prvkov belkanukleinovoy, najčastejšie patrí k gruppeprostyh, tzv minimálna, vírusy, bez diferenciácie, vlastnými enzýmy alebo iné špeciálne konštrukciou. K tomuto rodavirusam patrí do rastlinných vírusov, niektoré vírusy zvieratá a hmyz. Zároveň takmer všetky bakteriofágy, ktoré sú v ich chemickom zložení, určite patrí do minimalnyhvirusov skupiny, sú v skutočnosti veľmi zložitý a vysokodifferentsirovannymistrukturami. Vírusy, ktorých zloženie spolu s proteínom a nukleovú kislotoyvhodyat ako lipidov a sacharidov, sú všeobecne multi-štruktúrované vírusy patrí do skupiny. Väčšina vírusov v tejto skupine parazitárne na zvieratách.
vírusové proteíny
Zloženie aminokyselín vírusových proteínov
Proteín zo všetkých testovaných vírusov donastoyaschego čas postavený izobychnyh aminokyselín, ktoré patria k prírodnej L-riadok. D-aminokislotv zloženie vírusových častíc nájdený. Pomer aminokyselín v vírusového proteínu je dostatočne blízko, že z živočíšnych bielkovín, baktérie irasteny.
Vírusové proteíny neobsahujú množstvo obychnobolshogo osnovnyhaminokislot (arginín, mucín), tj. Nepatrí do skupiny bielkovín, odvracajú tipagistonov s výraznými alkalickým vlastnostiam. Nie je uchityvayaneytralnyh aminokyseliny, je možné povedať, že vírusový proteín dominuje kyselina kislyedikarbonovye. To platí pre vírusy s nízkou kyselinou soderzhaniemnukleinovoy a pre virusovs vysokým obsahom RNA a DNA.
Vírusová DNA
Hlavné konštrukčné osobennostyubolshinstva molekuly vírusovej DNA, rovnako ako DNA z iných zdrojov yavlyaetsyanalichie dve spárované antiparalelní reťazca. DNA genómu vírusov, však, je malá, a preto vyvoláva otázku týkajúcu konce špirály a celkové forme molekúl DNA, a nie je monotónna, bez toho by v skutočnosti majú všetky "strednú" časť špirály. Odpovede dostala okazalisvesma ohromujúci: molekulu virusnyhDNK môže byť lineárne alebo cirkulárne, dvojvláknová iliodnotsepochechnymi po celej svojej dĺžke, alebo jeden reťazec iba kontsah.Krome Okrem toho sa ukázalo, že bolshinstvonukleotidnyh sekvencie vvirusnom Genóm sa vyskytuje len raz poodnomu, ale môže byť opakujúce sa alebo redundantné časti koncov.
Zo všetkých popísaný tak porvirusnyh DNA ťažšie organizovať DNA herpes vírusu. Genóm tu, zdá sa, že sa skladá z dvuhbolshih prepojené segmenty s kazhdyyiz kontsevyeposledovatelnosti opakovať. Existujú štyri spôsoby pripojenia dve takéto segmentovkonets až do konca, a všetci sa zdalo, že sa vyskytujú v každej príprave viriónov.
Najväčší známy vírus VIRUS genómu Vakcinie má razmerom15-108 Dalton. DNA izolovanej z viriónov čerstvého lieku má zrejme poperechnyesshivki pretože nezdieľa dvoma okruhmi. Jedným z možných modelov takoymolekuly - obrie, nie podverzhennayadenaturatsii kruhovú štruktúru tvorenú uzavretím kontsovlineynoy dvojšroubovice.
Okrem veľmi zaujímavé razlichiyv forme molekuly a štruktúry koncových častí vírusovej DNA existujú takzhebolshie rozdiely vo veľkosti genoma.Sredi najmenšieho "plnej" vírusy (tj vírusy, ktoré môžu replikovať hostiteľa vkletke) možno nazvať FAG X174, parvovírus, papovirusy polyomového vírusy a SV40. Na druhú stranu, veľké a virusovcheloveka bakteriofágy a zviera (paprilyar, herpes a Vakcinie) genómovej e-mail - od 1 do 1,5.108Dalton, aby mohla kódovať viac ako 100 proteínov. vskutku, bakteriofága T4 je teraz identifikovaných viac než sto génov.
V roku 1953, Wyatt a Cohen sdelalineozhidannoe objav veľký význam pre nasledujúce pokusy: ukázalo sa, že T-DNA chetnyhbakteriofagov Neobsahuje cytozín a 5-hydroxymethylcytosine. Etootlichie umožnilo študovať fágové DNA, bez ohľadu na hostiteľskej DNA. Byliotkryty kódovaný fágových enzýmov, ktoré menia metabolizmus infikované bunky, a začína sintezirovatkomponenty potrebné vírus. Ďalšie biochemické na rozdiel od DNA bakteriofagasostoit, ktoré sú pripojené k jeho zvyšky hydroxymetyl glukózy: posledný, zdá sa, že sa zabránilo prerušeniu fágové DNA niektorých enzýmov majiteľa.
Naproti tomu, DNA vírusy u zvierat takmer podvergaetsyamodifikatsiyam. Napríklad, keď je DNA hostiteľských buniek a obsahuje mnoho metylovaných bázou vo vírusoch imeetsyav najlepšie, len niekoľko metyl skupín s génom. Bolshinstvovirusnyh deoxynukleotidového nemení, a preto nájsť nesomnennyhmodifikatsy by bolo veľmi zaujímavé.
Vírusová RNA
Výskum vírusovej RNKsostavili jeden z najvýznamnejších prínosov Virology v molekulyarnuyubiologiyu. Skutočnosť, že virusovrasteny opakovateľný genetický systém sa skladá výlučne z RNA, jasne ukazujú, že RNA je schopná informácie sohranyatgeneticheskuyu. infekčnosť RNA vírusu mozaiky tabaku bolo zistené, a ukazuje sa, že infekcia vyžaduje, aby všetky jeho molekuly, sa rozumie, že intaktné RNA strukturyvysokomolekulyarnoy to suschestvennodlya aktivitu. Nemenej dôležitým výsledkom skorších štúdií týkajúcich sa rovnakým vírusom bolo vyvinúť metódu RNA a vydeleniyavysokomolekulyarnoy študovať jeho vlastnosti. Tieto metódy slúžil vdalneyshem základ pre štúdium rôznych typov RNA, vyskytujúce sa v drugihvirusov.
Rozmery virion RNA - virusovsilno líšia - 7.106Dalton musieť pikornavirem >2.108Dalton v retrovirusov- ale RNA veľkosti a, Preto je množstvo informácií obsiahnutých v ňom razlichayutsyav v oveľa menšej miere.
RNA pikornavirus pravdepodobnosť, Najmenší známa -contains asi 7500 nukleotidov, a RNKparamiksovirusov - možno najväčší - takmer 15.000 nukleotidov.Po zrejme všetky nezávisle sa replikujúce RNA vírusy potrebovať nejakú tominimum Informácie replikatsionnoysistemy a kapsidový proteín, ale nemajú veľmi komplexné ďalšie informácie, ktoré mogutobladat veľké DNA vírusy.
vírusové proteíny
Tvoriaci «sáčok» Tiež kapsidou bielkoviny pre nukleinovoykisloty už vírusy s obalom existujú aj iné proteíny. Podobné príklady možno nájsť u virusovzhivotnyh (vrátane hmyzu), rastlín a baktérií. Ďalšie proteíny, ktoré patria vsostav nukleoproteín, jadro ', virióny môžu tiež obsahovať vírus-špecifických proteínov, ktoré bylivstroeny do plazmatické membrány infikovaných buniek a vírusové častice sa nanesie, na výstupe z bunky, alebo "bud" z jeho povrchu. Krometogo mať Niektoré vírusy sobolochkoy submembrannyymatriksny existuje medzi proteín shell inukleokapsidom. Druhú najväčšiu skupinu vírus špecifické belkovsostavlyayut nekapsidnye vírusových proteínov. Tie sa týkajú vosnovnom ksintezu nukleovej kyseliny viriónu.
Zloženie aminokyselín vírusových proteínov
Proteín celú dobu donastoyaschego skúmaných vírusov vytvorených z bežných aminokyselín, prinadlezhaschihk prírodné L-riadok. D-aminokyseliny v zložení nie je vírusové častice naydeno.Sootnoshenie aminokyseliny v vírusového proteínu je dostatočne blízko, že z belkahzhivotnyh, baktérií a rastlín. Vírusové proteíny zvyčajne neobsahujú veľké kolichestvaosnovnyh aminokyseliny (arginín, mucínu), tj. To nepatrí typ skupiny histónov a odvracajú proteínov jasne označené alkalické vlastnosti. Neuchityvaya neutrálne aminokyseliny, mozhnoskazat že vírusový proteín je ovládaný kyslú dikarboxylovej kyselinou. To platí pre vírusy nizkimsoderzhaniem nukleových kyselín a vírusy s vysokým obsahom RNA iDNK.
Chemické vírusové subjednotkové proteíny
Zhŕňa súčasnej dobe k dispozícii materiály o subedinitsahvirusnogo bielkovín, možno dospieť k záveru, že proteín Vírus, rovnako ako všetky ostatné proteíny, postavené z peptidnyhtsepochek. Jediná zvláštnosť z polypeptidových reťazcov vírusových proteínov svyazanos "Maskovanie" z tých dvoch, alebo C- alebo liboodnoy N- koncové aminokyseliny, ktorý zrejme yavlyaetsyaevolyutsionnym zariadenie, ktorým je zničenie vírusovými proteázami ovplyvniť belkapod bunkami hozyaina.V peptid tsepochkiopredelennym vírusové častice na seba vzájomne pôsobia, získanie sekundárne a terciárne štruktúru. To je v takej forme, peptidové reťazce yavlyayutsyastrukturnymi vírusových proteínových podjednotiek, typicky pozorované v elektronnommikroskope.
Niektoré všeobecné vlastnosti vírusových proteínov
Peptidový reťazec vírusového proteínu, s výnimkou "maskovanie", alebo C N-Koncové skupiny nemá sám o sebe posebe akýkoľvek unikalnymisvoystvami. ona legkogidrolizuetsya proteázy a detekuje normálne vlastností dlyapeptidov labilitu voči ryadufizicheskih a chemických faktorov. zároveň pričom proteínový obal vírusu v všeobecne charakterizované radom jedinečných vlastností. Prvá poznámka vsegosleduet pevné častice odolnosť voči proteolytické enzýmy, ľahko hydrolyzuje tkanivové bielkoviny. V rovnakej dobe, Niektoré štúdie uvádzajú, čiastočné alebo úplné inaktivatsiikak čistí prípravky z vírusov, rovnako ako extrakty, ktoré obsahujú posleinkubatsii vírusu s rôznymi druhmi proteolytických enzýmov zvláštne chtodazhe úzko sa môžu objaviť príbuzné vírusy sa líšia v ich citlivosti na proteázy. Tak niinfektsionnost ani hemaglutinačnej aktivita vírusu chrípky A a C sa nemení po inkubácii stripsinom, zatiaľ čo v podobnom usloviyahinfektsionnost vírusu vtáčej B sa znížila o 87% a titrgemagglyutininov bez úprav. Vyhodnotenie citlivosť konkrétneho typu vírusov proteolytických enzýmov by mali byť zheimet tak na pamäti, že vírusy vykazujú rozdielne citlivosti krazlichnym proteázy. vírus Vakcinie, napríklad, odolný trypsín ihimotrepsinu pomerne rýchlo štiepi papoinom však bez ohľadu na to, ako vyriešiť potom otázka deystviiproteaz niektorých vírusov, je potrebné ešte pripomenúť, že kproteazam rezistencia je spoločným rysom proteínovom obale neporušené vírusy. Preto privydelenii vírusy často primenyayutobrabotku preparatovproteometicheskimi vírusové enzýmy, aby sa odstránili obsahu proteínových nečistôt. Takayaunikalnaya rezistentné vírus proteázy nie je spojený s individualnymiosobennostyami vírusový proteín, ako také, pretože v prípade čiastočného poškodenia alebo miernej denaturácia vírusovej telieska, ako aj na izolácia virusnogobelka v čistej forme, je tento ľahko stráviteľné proteázami. Preto je stabilita vírusových častíc na účinok proteolytických enzýmov nemožno vysvetliť akékoľvek odchýlky v zložení aminokyselín, alebo prítomnosť osobogotipa väzieb. Táto vlastnosť je kvôli štrukturálnym vírusy osobennostyamikorpuskula všeobecne, tj ichetvertichnoy proteín terciárny štruktúra a má veľký význam, pretože biologické vírusy násobiť vkletkah obsahujúce veľké množstvo proteolytických enzýmov. Vtoroyosobennostyu vírusový proteín je zvyčajne vysoká odolnosť kvozdeystviyu rad fyzikálnych a chemických faktorov, aj keď nie v obschihzakonomernostey tejto súvislosti nemožno konštatovať. Niektoré virusnyevidy odolávať extrémne drsných režimy ošetrenia sposobnyinaktivirovatsya ovplyvnený faktormi ako nevinné ako ilipovyshennaya zníženej koncentrácii soli, lyofilizácii, atď V T-dokonca aj fágov otdelenieDNK proteínu z membrány ( "tieň") je ľahko dosiahnuť rýchlym tlakom izmeneniemosmoticheskogo, takzvaný "osmotický šok", potom kaknechetnye T-fágy rýchly pokles solevoykontsentratsii médium nereagujú.
Ako výrazne líši virusypo jeho udržateľnosti solevyhrastvorah. Jedným z najviac stabilný v tomto ohľade je králik papilloma vírus, mesiacov bez straty aktivity e2% roztok chloridu sodného a síranu amónneho vpolunasyschennom a konzervovaná v techeniedesyatkov rokoch 50% roztok glycerínu na základe možného vysheprivedennyhfaktov naozaj príde kvyvodu že Je to veľmi stabilný ivesma labilná vírusy, ale väčšina vírusov harakternaizbiratelnaya citlivosť na akýkoľvek konkrétny typ účinkov spolu s dostatočnou stabilitou vzhľadom k nukleoproteínov ryadudrugih faktorov vonkajšieho prostredia. Stabilita vírusu určiť dopad nelzyaschitat bez zmeny, len navsegdadannoy špecifickú charakteristiku. Ona, spolu s ďalšími vlastnosťami virusnoychastitsy, môžu byť vystavené najviac radikálne zmeny v dôsledku vyhodnotenia vírusových častíc mutatsii.Pri stabilitu treba tiež pripomenúť chtofizicheskaya a biologickej inaktiváciu vírusov sa nie vždy zhodujú. Väčšina vsegoeti koncepty sa zhodujú v prípade jednoduchých vírusov, ktoré majú otsutstvuyutspetsializirovannye štruktúry zodpovedné za infekcie buniek, a fyzikálna štruktúra ihimicheskaya vírusové častice má vysoký stupeň homogenity iodinakovym o smerom úrovne citlivosti rôznych druhov vplyvov. V zložitejších vírusov je veľmi chastobiologicheskaya deaktivácia je spojená spovrezhdeniem špecializuje štruktúr, ktoré určujú adsorpciu alebo úvod do virusnoychastitsy zarazhennuyukletku nukleovej kyseliny, aj keď vírusových krvinkami Všeobecne zostáva nedotknutá. z zváženie dát a ostabilnosti vírusových častíc mení charakteristiky vprotsesse Mutácie zrejmé, že niektoré libouniversalnoy vzory v etomotnoshenii nedá nastaviť. Stabilita vírusu k rôznym fyzikálnym a chemickým vlastnostiam faktoramopredelyaetsya celku primárne, sekundárne a tretichnoystruktury proteínu a nukleové kyseliny, rovnako ako ich interakcie.
Messenger RNA (mRNA), - medziľahlý nosič
genetická informácia
Mechanizmus, kotoromugeneticheskaya informačné DNA "prepísaný" do messenger RNA a proteínov v zatemtransliruetsya, najavo cherezneskolko rokov po kakmolekulyarnye biology realizovaný chtonukleotidnye sekvencie vDNK gény sú priamo zodpovedné za aminokyselinovú sekvenciu belka.Tot tomu, že niektoré vírusy rasteniyi zvieratách obsahujú kachestvegeneticheskogo materiál RNA, a to samo o sebe RNKsama vírusovej infekčnosti sa už hovorí o možnej úlohe medziľahlého prenosového RNKv genetické informatsii.Kogda Jacob a Monod predpovedať existenciu krátke trvanie, nestoykogoposrednika medzi génmi a zariadení pre syntézu proteínov, vyhľadá molekula RNA stakimi už začalo vlastnosti. Prvé znamenie prítomnosti fágové RNA, ktorá Novo syntetizovaný po fagovoyinfektsii a bolo spojené s pre-existujúce bakteriálne ribosomami.Okonchatelnoe dôkaz role mRNA pri syntéze polypeptidov bol získaný vopytah systémom bezbuněčného proteín syntetizovať. Výťažky z normálnych buniek coli bytzaprogrammirovany schopné syntetizovať špecifické proteíny fága F 2 s RNA z tohto fágov.
Následne mRNA bylaidentifitsirovana a študoval ako vbakterialnyh a vo zvieracích bunkách. Neskôr bolo preukázané, že veľa molekúl mRNA a vírusové a nevírusové, ktorý je schopný programovať syntézu špecifických belkovv rôznych bunkových extraktov. To potvrdzuje, že proteín spetsifichnostsinteza sistemahzavisit líši od mRNA a nie zo systému, syntetizovať proteín. Vo všetkých bunkách, expresia génu bola pervymetapom "Transkripcia" DNA za vzniku zodpovedajúce mRNA.
sacharidy
Štyri komponentov zistiteľné niekedy ochischennyhvirusnyh formulácie sú sacharidy (v množstve prevyshayuschemsoderzhanie cukor nukleinovoykislote). Glukóza a gentibiose, zistiteľný v kompozícii a T-i fágov nekotoryhdrugih - zložiek nukleových kyselín a sú diskutované v časti o zložení DNA a RNA. Pomimoetih "extra" -uglevodov v sostavebakteriofagov Môžu existovať aj iné polysacharidy. Jediná gruppavirusov, v ktorom je prítomnosť sacharidov, aby preukázal, - živočíšne vírusy, hotyarazlichnye Autori uvádzajú veľmi protichodné údaje ako o kvantitatívne a kvalitatívne zloženie uhľovodíkové komponenty. Ako je vírus časť elementarnyhtelets chrípke a klasické chumyptits sú až o 17% sacharidov.
enzýmy vírusov
aspekty problému
Termín "vírusové enzýmy" mozhetupotreblyatsya v užšom a širšom zmysle. V prvom prípade je vidufermentativnaya aktivita spojená s položenou vírusových častíc svirusom extracelulárnej. Široký výklad tohto termínu znamená vsyusovokupnost enzymatické systémy, podieľajúce sa na syntéze vírusu v infikovanej bunke, teda enzýmy chov Intracelulárnu vírus.
Bolo preukázané, že prítomnosť fermentapredstavlyaet vírusové preparáty dostatočne vzácny jav súčasnosti stanovená vremyas istota pre lizotsimnoyi fosfatoznoy činnosti bakteriofágov a neytraminidaznoy aktivnostimiksovirusov. Vo všetkých ostatných prípadoch sa prijal ubeditelnyhdokazatelstv skutočné vírusového pôvodu určené enzýmom, alebo naopak, silne preukázať pôvod enzýmovej aktivity kletochnyhzagryazneny.
Komponenty virions non
nukleových kyselín a proteínov
Najdôležitejšie z takihkomponentov sme už spomenuli, že je dvojitá vrstva z lipidov, ktoré tvoria prevažnú časť vonkajšieho plášťa v tehvirusov, v ktorých je k dispozícii. Predpokladá sa, že lipidové membrány jednoducho si požičal od hostiteľa plazma membranykletki a preto v pravom slova zmysle, nemôže byť považovaný za "vírus špecifické". V skutočnosti, paramyxovírusy, chov v rôznych bunkách, a podľa toho mogutsoderzhat rôznych lipidov. teda špecifickosť vírusového obalu závisí na vírusové glykoproteíny, ktoré sú na nej poverhnosti.Vysokoochischennye drogy virionovsoderzhat množstvo zložky s nízkou molekulovou hmotnosťou, ktoré fungujú v niektorých sluchayahponyatna. V bakteriofágy, a živočíšnych a rastlinných vírusov zistených poliaminy.Vozmozhno že ich len fyziologické funkcie, je neutralizovať negatívny náboj nukleovej kyseliny. Napríklad, herpes vírus obsahuje spermin dostatočnú k neutralizácii polovice z vírusovej DNA, av vírusový obal, okrem toho, že je spermidín.
Zloženie niektorých virusovrasteny (vrásnenie kvaka, fazuľa škvŕn na, tabakové mozaiky) zahŕňajú bis (3-aminopropyl) amin.Polagayut že toto polyamín podobnopoliaminam fágy neutralizuje poplatky vírusovej RNA, že nemá bylobnaruzhen u zdravých listov, je možné, že sa syntetizuje iba vzarazhennyh buniek.
Druhy organizácie viriónov
Hlavné konštrukčné komponentomviriona kapsidou, pričom uzavretý nukleová kyselina. Kapsidypostroeny proteínových podjednotiek zostavených určitým spôsobom na súlad s Relatívne prostymigeometricheskimi princípy. Preto je celkom razlichnyhvirusov kapsidy, napríklad fágy, vírusy, živočíšne alebo rastlinné bunky môžu bytpostroeny presne jeden plán a byť prakticky morfologicky nerozlíšiteľné.
Watson a Crick za predpokladu, že informácie obsiahnuté v nukleovej kyseliny z vírusu genetickej informatsiyanedostatochna na vírus mogkodirovat mnoho rôznych proteínov, dospieť k záveru, že kapsidy virusovdolzhny byť vyrobená z niekoľkých identických podjednotiek. Existujú dva tipaorganizatsii, pri ktorej je identické podjednotky asymetrický, napríklad proteínové molekuly, sa môžu pripojiť ku každému ďalšie sa obrazovaniempravilnogo kapsidy: čelný montáž a tvorbu kolagénového obalu uzavretý. V súlade s tým suschestvuyutlish kapsidy dvoch typov: špirála a izometrický (alebo kvázi-sférických) - kapsidy všetky virusovotnosyatsya na jednu z týchto dvoch kategoriy.Kazhdy týchto typov štruktúr, vytvorených v rezultateprotsessa kapsidy proteíny nazývané samosbornoy.Etot tento proces je iba v prípade, keby energeticheskivygoden. To znamená, že zo všetkých možných foriem kapsidového realizovaný imennota, čo zodpovedá minimálne svobodnoyenergii špecifické proteíny vírusu. Skutočný tvar a veľkosť kapsidy, čím sa To je určené špecifické forme proteínových molekúl, ktoré sú podjednotky kotoryhstroitsya kapsidy a povahu vzťahov, ktoré tieto podjednotky tvoria jeden s druhým. Stabilita štruktúry vytvorené nakoniec závisí na sile chislai slabé väzby vytvorené medzi proteínmi, sú členmi dannogokapsida. viac svobodnayaenergiya, uvoľňuje počas sborkikapsida, silnejší zostavené kapsidy.
Skrutkovité kapsidy. Virionymnogih rastlinných vírusov a fágy majú rad "nahé" špirálové kapsidový bezvneshney plášťa. Najviac dobre-študoval vírus v tejto skupine je TMV.
TMV kapsidový - len otnositelnozhestkie konštrukcia palice. Rovnako tak tuhá konštrukcia z kapsidy iného krayneymere fága. Kapsidy drugihvirusov rastliny, ako je cukrová repa vírusu žltačky a X-virusakartofelya tiež je špirálovitá tyče, ale etigibkie coli. Flexibilné a špirála kapsidyryada mať zahraničné obolochkoyvirusov zvieratá. Flexibilita etihpalochkovidnyh kapsidy naznačuje, že podjednotka whichhe postavený spoločne tvoria drugommenee odolné a viac mobilných komunikácií, ako sú vytvorené typu mezhdusubedinitsami TMV viriónov palice.
Izometrické (quasispherical) kapsidy. Kapsidy mnohých vírusov sú v poli formulára takmer totožné, odnakoelektronnaya Mikroskopia ukazuje Chthon skutočnosti sú tieto kapsidy predstavlyayutsoboy nie gule a pravilnyemnogogranniki. Tieto kapsidy nazyvayutizometricheskimi, pretože ich lineárne rozmery pozdĺž kolmých osiach sú identické.
Komplexné kapsidy. Sérologické imorfologicheskoe kapsidy výskum ukázal, že sú soboyslozhnye štruktúra. Podrobná analýza mikroskopického stroeniyakapsidov elektrónov na ich povrchových častí udaetsyaobnaruzhit výčnelky, inak nazývaných hroty, ktoré sú zvyčajne umiestnené na každom z 12 vershinikosaedra. Tieto hroty sú dôležité Rolv iniciácie infekcie. V literatúre sa opisuje "chlpatý" fága, ktoré vystupujú z povrchu viriónu hláv početných vlákna.
V najväčšej fágov imeyutsyaotrostki, "chvost". Tieto procesy sú orgány s pomocou kotoryhfagi poverhnostibakterii pripojené k hostiteľovi. K dispozícii je malé biologické objekty, ktoré sú boleeudivitelny než fágov T-even.
Virióny boleechem tieto fágy boli zbierané z 50 rôznych typov proteínov, a vykazujú veľmi, a izumitelnoslozhnoy vpravo strukturoy.Vorotnichok a bazálnej etihfagov doska majú hexagonálne symetriu. Golovkipredstavlyaet proteín plášť je s deformovaným ikosadeltaedr ďalšie podjednotky ďalšie, pričom v jednom smere je dlhšia ako v spôsobe podľa tohto fágov drugih.Geksagonalny nejakým spôsobom pripojená k makushkegolovki pentagonalnoysimmetrii podľa plánu. Keď sú montážne FAG T4 virióny niekedy vytvorená s dvoma otrostkamivmesto jedna. veľa zvieracie vírusy, niektoré vírusy zariadení a aspoň jednu triedu bakteriofagovimeyut vonkajší plášť obklopujúce ich kapsidy. Etihobolochek integrálne štruktúra, ako aj všetky ostatné biologické membrány je dvojitá sloyfosfolipidov, ktoré sú dodávané molekulyspetsificheskih proteíny. V prípadoch, keď fosfolipidovraspolozh dvojvrstvový
Červy (hlísty) zoslabenie imunity
Vzťah červy, bradavice a iné kožné prejavy
Definícia v embryológ. Koncepcia rozvoja v embryológiu
Zloženie gaméty. spermie spermie
Štiepenie zygoty. Účinok žĺtka v drvenie zygoty
Bunkové prvky prirodzenej imunity. dendritické bunky
Fyziológia problému. Bunky a extracelulárnej tekutiny
DNA replikácie. Pokrok v replikáciu DNA, bunky
Vplyv polycythemia na krvný obeh. Biele krvinky sú biele krvinky
Ťavie protilátky, ktoré pomáhajú bojovať s rakovinou
Ďalším vírusom rozpoznaný ako príčina rakoviny pečene
Záchrana z onkologických vírusov
Biologických objektov v biotechnológii
Starnutie a smrť sú najjednoduchším
Životný cyklus prvokov
Vírusy sa zmenenými génmi dá človeku nesmrteľnosť?
Atramentová tlačiareň pre biosenzory
Vírusy môžu hrať úlohu v rozvoji Crohnovej choroby a ulceróznej kolitídy
Zdraví ľudia nesú priemerne päť vírusov
Zdôrazňujú motor ľudskej evolúcie
Vírusové infekcie u žien