Oftalmológia, fyziológia oči

URL

OBSAH
1.DVIGATELNY aparát oka
1.1.Morfo a fyziologické funkcie
okohybných aparat ...............
koordinácia 1.2.Binokulyarnaya
pohyby očí ......................
1.3.Vremennye charakteristiky
pohyby očí ........................
2.TSENTRALNAYA ORGANIZÁCIE pohyby očí
2.1.Pervy úroveň okohybných systém .......
2.2.Vtoroy úroveň okohybných systém .......
2.3.Trety úroveň okohybných systém .......
okohybných systém 2.4.Chetverty úrovni ....
3.FILOGENETICHESKIE ASPEKTY
Okohybných aktivita .......................
pohyby očí 4.IERARHICHESKOE CONTROL ...........
5.LITERATURA .........................................
Problém vzťahu očných pohybov s vnímavý
Funkcia jasne znelo v prácach Sechenov
V posledných následnej rozvojových koncepcií stoletii.V PLAYBACK;
riyatiya tento problém spôsobila mnoho kontroverzií a zachoval
debatability jeho ďaleko diskusie vremeni.Pri
ústrednou témou tzv "postroitelnoy"funkcie
Pohyby nikdy viedli výskumníkov k jedinému mneniyu.Po
stále obhajuje koncept motorových stiahnutá pohyby očí
vedúcu úlohu pri tvorbe zrakového obraza.Priverzhentsy
zmyslové paradigma, naproti tomu domnievajú, že vnemové funkcie;
ce, ako taký, veľmi málo závislý na súčasti motora
zreniya.Obe stanovisko nasadené argumentoval pre experimenty;
perimental dáta a koncepčné modely.
Globálny problém interakcie zmyslový a motora
komponenty koreluje s radom konkrétnejších otázok,
z ktorého riešenie závisí na podrobnom odpovede na centrálnej
vopros.Kak pohyblivosť v korelácii s ostatnými typmi očného svalu
Aktivita? Aké nástroje (nervosvalovej a neurónov)
tuhý dichotómia stanovená na saccadic pohyby očí;
kalibri a hladké? V akom poradí sa vyvíjajú časy;
funkčné formy okohybných činnosť v fylogenetický a ontoge;
Veronese? Aký je prínos rôznych úrovniach mozgu riadenia
pohyby očí? Ako priame a inverzné neurónových spojov v
saccade organizácie? Do akej miery sú špecifiká pohyby očí
korelované so štruktúrou zorného poľa?
1. EYE pohybového aparátu.
1.1.MORFO-FUNKUIONALNYE VLASTNOSTI
okohybných zariadenie
Ľudské oko je poháňaný šesť vonkajších
očné svaly, ktoré sú inervované tromi kraniálnych nervov;
E - kladkový nerv (IV) dodáva hornej šikmý sval, otvo;
dyaschy (VI) nerv innervates bočné priamy sval a glazodvi;
gatelny (III) nerv - ďalšie štyri okohybné svaly (vnútorné;
rennyuyu, spodná a horná línia a dolnej šikmý), a myší;
tsu, nedávno zdvíhanie hornej veko.V rastúce
Rad štúdií so zreteľom na vzťahy vo vedení rýchlo
pohyby očí a blikajúce proces (Watanabe et ai, 1980.;
Voikmann et al., 1982) .Nie možné, že potlačenie procesy
vizuálne vnímanie, sprevádzajúci akt blikajúce hry
úlohu v udržiavaní stabilný pocit pri pohybe vonkajšieho sveta;
zhenii oči.
štruktúra systému inervácie oculomotor zariadení
zrakmi slozhna.Yadra vonkajšie mačky sú súčasťou svalu
somatický motora lebečnej Polohovanie sistemy.Oni;
sú v retikulárne formácie mozga.Yadra VI kufra a
IV dvojice hlavových nervov sú dobre oddelené a majú
dostatočne jasné ochertaniya.Yadro dvojica III - okohybných
nerv sa skladá z dvoch oddelení -somaticheskogo a klonovania;
go.Glavnye somatické jadro dvojice (Oculomotorii
lateralis) .Dobavochnye autonómna parasympatickej jadro-ne;
pár (Oculomotorii medialis) .Poslednie zobrazená jadro
Yakubovich-Edinger-Westphal jadro a perlit, ktorý je polohovanie;
Etsy medzi dvojicou somatických jadier zapojené yader.Vegetativnye
v konaní vnútroočných svalov.
Poraziť niektoré z týchto nervov vedie k paralýze sadzí;
júce myshts.Naibolee Podstatným znakom paralýza
očných svalov je výskyt tieňov v určitej
pohľad smer (v závislosti od postihnutých svalov).
Motorické neuróny, ktoré obsahujú vyššie uvedené tri
Motor lebečnej nervy, zoskupené "jadro" , Lokalita s;
konjugované v barelu mozga.Stepen excitáciu týchto neurónov čapu;
roliruetsya hlavne nervové bunky "dispečingov
zrak"Spojené s pontinní retikulárne formácie MOSTAI
Tvorba sekundárnych budiaceho MOZGA.Harakter
Tieto nervové bunky určuje povahu interakcie medzi
Šesť pravá a ľavá glaza.Pri normálne okohybné svaly
binokulárne videnie projekciu rovnaké
objekt umiestniť v centrálnej fovea každého oka musí koordinovať;
koordinovať aj tie bezvýznamné a krátkodobé
vyzerať.
Na obrázku je schéma jednotlivých oka
myshts.Glavnoe akcie - presun zapríčinený znížením
svaly v prípade, že oko bolo skôr neutrálne
pozície (pozerať dopredu). Z východiskovej polohy oko takmer
nie sú závislé na takých pohybov, ktoré sa vyskytujú postranné Rectus
(Turn von alebo zaťahovanie) alebo interný rectus
(Mediálne rotácie alebo aktivácia) .Naprotiv, výsledok
všetky ostatné svaly oka je závislá na polohe očnej buľvy
na obežnej dráhe.
Z obrázku je tiež zrejmé, že pohyby očí presne veria:
zaškrtnuté up vyžaduje dve súbežné kontrakcii svalov;
spodné a horné šikmá čiara, a súčasne by mali
Pokles napätia lepšiu šikmý sval a nižšie rectus (v
v súlade s pravidlami antagonistických inervácie).
Najkontroverznejší otázkou v fyziológie glazodviga;
ce jednotka bola otázka proprioceptívna oka
myshts.Otsutstvie očné svaly na laboratórnych zvieratách
- králik a mačka sobaki- svalové vretienko vyjadrila pochybnosti
je dokonca ani senzorické zakončenia v týchto myší;
tsah.Odnako 1946 P.Daniel nájsť vo vonkajšom oku
ľudský receptor svalov, je veľmi podobný vereteno.Okazalos,
že počet vretien je významný, každý z očných svalov s;
Udržuje je okolo 50.Pri celkovej hrúbke vreteno 10 do 50 mikrometrov
ich intrafusal vlákna majú priemer 7-20 um a dĺžku od
50 um do 1 mm sú tak malé veľkosti pre detekciu týchto snímok;
Bani bolo rýchle.
Podstatným znakom je ich vretien oko
Špecifickosť ich nasadenie: sa nachádzajú len v distálnej
a proximálnej časti svalov a úplne chýba v nej
brucho, tj kde sú umiestnené prevažne vo svaloch
konechnostey.Po zrejme vreteno v očných svalov konať
úloha záskok šľachových receptorov - záskok nutnosti
Okrem toho, vysoká citlivosť (zvlášť dôležité
posúdiť postavenie očí v čase fixácie a zastávok,
môže byť automaticky udržiavať fixáciu) a uchovávať;
prítomné do určitej miery schopnosť registrovať sval
dinamiki.V podporu tejto myšlienky môže byť analógia
medzi spôsobu uvádzania do svalových vretien a že oka
sekundárne lokalizácia (statické) aferentné zakončenia v
intrafusal vlákna kostrové myshts.Vtorichnye bežných okien;
chania lokalizované, zvyčajne na koncoch vlákien, ktoré,
pravdepodobne koreluje s ich funkciu statické RECEP;
tori.
Tieto fakty naznačujú, že citlivosť
očné svalové vretienko (a pravdepodobne všetci jej vnímavý Obra;
mations) so statickým a dynamickým zaťažením nie je rovná;
notsenna.Nado sa domnievať, že tento model je z dôvodu dať výpoveď;
kadicheskim pohyby postáv glaz.V okohybných Appa;
jemné citlivosť postupná rýchlosť k zníženiu rýchlosti
Stráca svoj biologický zmysel, pretože rýchlosť a amplitúda
saccade "programovateľný" vopred a nemôže byť izmenenyvo
sakkady.V zatiaľ čo súčasne možnosť adekvátneho propriotsep;
Posúdenie tívna polohy oka v čase fixácie zachováva svoju
hodnota.
Môže sa stať, že funkcie ľudského oka vretien
úzko spätý so zachovaním presného fixáciu v najviac rôznych;
VLÁDNE pozície vizuálne osu pretože Iba vreteno (od;
na rozdiel od ostatných typov receptorov), sú schopní udržať - bla;
Godard kontinuálne fuzimotornym vplyvy - konštantná frekvencia
vypúšťa v pracovnej svalu.
Aferentné zastúpenie externých svalových receptorov
Oči jadrové a supranukleárnou centier nespôsobí chromozomálne;
niy.Ustanovleno že impulzy prijímané z očných svalov v pohybe;
gatelnye Jadrá týchto svalov, colliculus superior, motor
Jadro svaly krku, a - čo je obzvlášť dôležité pre ďalšiu analýzu
- v mozočku dráhy ().
Jedným z hlavných rysov vonkajšej očné svaly;
s tým, že v nich tonických vlákien (ktoré tvoria asi
20%). Táto skutočnosť bola zistená u králikov a popísaný D.P.Matyush;
kinami () a potom potvrdené inými výskumníkmi (
) .Nazvannye vlákna majú zásadný konečné vlastnosti;
E tonikum svaly - majú viac sinapti;
cal spoje a zníženie v dôsledku
miestna vrecká pominuteľných depolyarizatsii.Inymi slov;
E, tieto vlákna nemôžu byť priradené fázové a mala by
Je klasifikovaný ako naozajstný tonicko nosníkov podobný
Podobné lúče dolných svalov nie pozvonochnyh.Glaznye
iba držiaky tonické trámy: podobné vlákno
sa nachádza vo vyšších stavovcov a ľudí v medzirebrové myší;
Zach, v bránici vnútorného ucha () .Vo všetky prípady
ich funkčné účel je nejasný.
Je známe, že ľudské oko, a to napriek svojej pohyblivosti;
Nosť, zostáva v stave, ktorým sa 95-97% z celkovej doby
() A pomalý pohyb oka prúdi pozdĺž
saccades s jedným z hlavných typov okulomotorického aktíva;
nosti.V Súčasne údaje uvedené vyššie ukazujú,
že tonic svalových vlákien, rovnako ako je to možné
upravené pre udržiavanie orgánov v stabilnej polohe, a
hladké postupné sokrascheniyam.Poetomu prirodzene DIDP;
ty k záveru o existencii unikátneho morfológia
pevný vzťah medzi dvoma hlavnými formami glazod;
vigatelnoy aktivita (nepravidelné a hladké sledovania), s
na strane jednej a dvoch typov vlákien vo svaloch oka (FAST
fázové a tonikum pomalé) - ostatné ().
1.2.BINOKULYARNAYA KOORDINÁCIA pohyby očí
Ak vezmeme do úvahy kontrolný pohľad proces (tj cos;
Miestne pohyb oči a očné viečka na rôznych miestach upevnenie
space), môžeme rozlíšiť tri rôzne programy:
FRIENDLY 1.Glaza môže pohybovať hore, dole doprava
alebo doľava, takže ich osi zostávajú rovnobežné.
2. Keď meniace sa upevňovacie body v priestore (napr.,
bližšie ku vzdialenejšej) požadovaného pohybu vergence;
Nia v ktorej sa smer pohybu jedného oka je
zrkadlový obraz pohybu, ktoré stanovuje drugogo.Esli;
Etsy bod v značnej vzdialenosti od pozorovateľa, potom ai;
Tel'nykh parallelny.Esli os pohľad sa posunie bližšie
nachádza objekt, vizuálne osi KONVERGIRUYuT.Dlya, že;
by znamenalo pohľad na vzdialený objekt, pre potreby;
mzdové rozdiely v ktorom je os oka rozvinutejší;
dyatsya.Esli chcieť preložiť do očí z objektu na pravej strane
Zorné pole na objekt na ľavej strane najbližšie k pozorovateľovi;
Liu je vergence a šetrné pohyby vykonávané sovy;
Natívne.
3.VRASCHATELNYE pohyby očí FRONTOPARALLELNOY
PLANE sprevádzať náklon hlavy v storonu.Dazhe SLE;
tea-je sklon hlavy prebieha rýchlo a na významné
uhol uhla oka otáčania nie je o veľa vyššia ako 10.
1.3. TIME pohyby očí VLASTNOSTI
Dočasné kritériom pohybu oka delí saccades,
doba fixácie a plynulý pohyb očí.
SAKKADY.Pri bez prezeranie naše oči, aby
rapid skoky - sakkady- z jedného fixačného bodu na druguyu.Am;
plituda saccadic pohyby sa môže pohybovať od niekoľkých
uhlových minút (pri mikroskachkah) na niekoľko stupňov (NAP;
Napríklad, ak je oko pre prevod z ľavej strany na pravú-oblasti;
-hand) .Srednyaya uhlová rýchlosť pohybu oka, vyššiu bolesť;
Chez amplitúdy saccades a dosahuje 200-600 ° / sek.Dlitel;
Nosta saccades sa líši od 10 do 80 ms a približne proporcionálny;
Na saccade amplitúdy.
Pri vykonávaní zrakového systému saccade sekvencie;
ce vykonáva tri úlohy:
1.Opredelyaet začiatku skoku
2.Obespechivaet určitá rýchlosť pohybu očí
3.Vybiraet zastavenie času s očami, takže
fovealizatsiya dosiahol nového bodu fixácie.
Z týchto úloh zložitejšie vysvetliť (v
normálne fyziologické kontexte zastúpenie) tretya.Tezis
naprogramovaný mechanizmus saccade vychádza zo skutočnosti,
že pohyby očnej sietnice vstupnej citlivosti
prudko klesá, a tak ďalej reafferentatsiya retinalnymu okruhu
Spätná väzba sa stáva ťažšie. Ďalej, miera
skok rýchlosť, ktorá presahuje úpravu sietnice;
Nye signály sú vysielané na spätnom spoji v glazodviga;
vého strediska.
Avšak pri bližšom ohliadka sa ukázalo, že
Zásada saccade programovanie, dokonca postavená v D triede;
ného súčasný mechanizmus nemôže vysvetliť, prečo
saccade nastáva pri dosiahnutí určitého bodu a shi;
ROKO variácie amplitúdy skoky.
OBDOBIE FIKSATsII.Dazhe počas fixáciou, ktoré
trval od asi 0,15 do 2 sekúnd, oči presunúť málo za
očným tras, ktorý nikdy končí (it
amplitúda - pár minút oblúka, a frekvencia je v
rozsah 20-150 Hz) .During predĺženým ľubovoľný
upevňovacie oká je tiež pomalý "závejoch"Pre schetko;
torogo fixačný bod sa pohybuje smerom od pevnej objektu. Pre C;
microsaccades sila je kompenzovaný týchto záveje a
obnoviť správnu fixačné objekt.
Plynulý pohyb GLAZ.Pri potreba opraviť pohyb;
zhuschiysya objekt povinní vykonávať plynulé pohyby sledovacie
glaz.Pri Tento rotačná uhlová rýchlosť očných pohybov s;
približne zodpovedá rýchlosti objektu, keď je rýchlosť
druhý nepresahuje 60 až 80 ° C / sec.
Na hladké pohyby sledovanie oka premenné interval;
hriadeľa od 0,3 do 2 sekúnd, sa prekrývajú korekcia sakkady.V
v tomto prípade je obraz bodu objektu zostáva naklonený v
do 2 stupňov pohyb fovea.Pri rýchlosť vyššiu objektu
80 ° pohyby sledovanie / s očné nastať viac medu;
ako ožiarením než pohybu fotografovaného objektu, takže jeho zmena obrazu;
schaetsya podľa setchatke.Esli rýchlosť bez prekročenia pohyb objektu;
je 180 ° / s, obraz posun kompenzovaný sietnice;
ruetsya s ďalšími saccades veľkou amplitúdou.
Koordinácia ako sledovanie očných pohybov je zvyčajne ostsschest;
S následnou pohyby v dôsledku golovy.TOgda Výsledné;
vodivý pohľad posun bude (do určitého limitu) zodpovedá;
Vat posun pohyblivej pohyby predmeta.Koordinatsiya hlavy
a oko pohľad sa koná v riadiacich centrách v
mozgový kmeň.
3. fylogeneticky aspekty okulomotorického činnosti
1. Na všetkých fázach vývoja vývoja oculomotor nahor;
Paraty je úzko koreluje s vývojom vizuálnou recepciou a ďalej;
Tvorí s ním funkčnú jednotku.
okohybných systém 2.Filogenez (GDS) nemôže byť
prezentované ako postupný prechod od primitívne rea;
ce do komplexného správania okulomotorického: princípy správania;
cal integrita a účelnosť charakteristika GDS už
pri najnižších fázach vývoja, teda v nižších stavovcov.
3. Na jednotlivých úsekoch v fylogenetického vývoja GDS
tam je veľmi pestrý kartina.Eto vzhľadom k tomu, že
špecifickosť GDS (a pohľad všeobecne) je predmetom vlastnosťou
prostredie, ktoré sa môžu značne líšiť v rámci jedinej
Trieda zhivotnyh.Poetomu fylogenetický GDS ťažké dohľadať
jeden riadok vývoja.
4.Naibolee staroveká forma GDS je, zdá sa, com;
pensatornye otočí buľvy vznikajúce pri zatáčaní
Telo zvieraťa a je zameraný na udržanie zorného poľa. (Ak je
GDS sa širokouhlý pohľad na prácu vnútorného oka
svaly - budete pravdepodobne rozpoznať ešte väčší starovek
autonómne zornicových reakcie.)
5. Vonkajší okohybných prístroj je položený na
pravdepodobne ako celok - množinou MULTI;
FIR dvojice svalov, ktoré prispievajú k adekvátnej vizuálnu orientáciu
zviera v trojrozmernom priestore.
6.Glavnaya forma GDA- hladké zatáčanie a vyrovnávacie
saccades - existujú vo všetkých stavovcov a ich dynamika;
cal vlastnosti boli nepochybné perzistencia vôbec
štádia evolúcie.
7.Stepen GDS závažnosť značne líši vzhľadom k
zviera prostredie a priamo závisí na zemepisnej šírke ihrisko
pohľad, vedúci mobility, úroveň sietnice a fovealizatsii
tvorí centrálnu zónu binokulárne dostupnosti
oči (čelné, bočné, šikmé).
8.Stabilnost hlavné typy GDS v celej fi;
Stavovcov logeneza dôkazy o vedúcej úlohe stopky
mozgové štruktúry v organizácii základných foriem očných pohybov
Posúdenie 9. GDS vykoná hierarchicky mnogoie;
rovnevomu printsipu.Po vývoj vyššia (pre porovnanie;
NIJ s úrovňami barel) v mozgu základných typov GDS sekvencie;
ce zahrnuté do novej, pružnejšie a dokonalé podobe
správanie.
10. Vo všetkých fázach konania fylogenetický okulomotorického
kombinuje všetky pevné, pevné dedičná
spojení s plastovými prvkami, ktoré pracujú na princípe
spätnoväzobný sústavy.
11.Upravlenie GDA má polytouch spočiatku charakterizovaný;
ter.Ono kvôli sietnice integrácie, vestibulárny,
proprioceptívna, sluchové, hmatové (a zrejme aj ďalšie)
signály, takže pohyby očí je organicky
zahrnuté vo všeobecných motoriky a sú v súlade s "obraz tela",
12.Naibolee neskôr akvizícia je hladký fovea;
Í sledovanie pohyblivých objektov, tvary iba
na úrovni primátov a ekologicky spôsobil najvyšší čas;
Viti jemné binokulárne videnie, v kombinácii s vizuálnou
riadené manipulácia s malými predmetmi.
Prvá úroveň oculomotor
Prvá úroveň oculomotor systému zahŕňa
Jednotka vonkajších očných svalov a stroje, ktoré inervujú (pozri
1.1.). Základom pre riadenie toku signálu dosiahne vonkajšej
svaly troch párov hlavových nervov: oculomotor;
mu bloku, oživenie (III, IV, VI) nervu .Perekreschivayuschimsya
Je to jediný VI, zvyšok - neperekreschivayuschiesya.
Je možné, že vo vonkajších svalov systému, rovnako ako v mnohých
iné nervové systémy, za predpokladu, vlečky vnútorné;
novácii pozdĺž vetiev autonómneho nervového sistemy.Tak, qi stimuláciu;
liarnogo gangliá môže spôsobiť zníženie vonkajších očných svalov,
a jeho zničenie - degenerácia vlákien.
Prvý stupeň môže byť priradený nerv a V, na ktorých
Vstúpi do mozgu proprioceptive hlavný tok informácií;
tsii.Naprimer, zistené, že po potlačení V nervu u 6 týždňov;
VLÁDNE mačiatka, tzn. v neprítomnosti proprioception, prudko znížila
(Viac ako 6 krát) počet orientácia selektívne polí v
kortikálnej neuróny.
Druhá úroveň GLAZADVIGATELNOY
Druhá úroveň oculomotor systému zahŕňa
riadok "supranukleárnou" štruktúry, ktoré sú posledneyinstan;
ce, čo vyvolalo sval výkonný okohybných
Mechanizmy Tier sistemy.K Medzi ne patria: retikule jadrá;
klastra formácie, mostné konštrukcie, niektoré hlavné priemer pneumatiky
mozog a rad ďalších subjektov, ktoré možno pripísať na
centrom hnutia kontrolné oko z rôznych smerov
(Stred vertikálne, horizontálne pohľad, vergence pohybu;
Zhen atď.). Je potrebné poznamenať, že tento hypotetický
Predstava o existencii jednotlivých centier alebo oka
riadiace centrá podľa rôznych pohybov očí je o;
protivníci, ktorí majú tendenciu držať sa zásady distribuované;
pohyby očí nožné ovládanie.
Nedávno som dostal niekoľko faktov, dôkazov
o účasti mosta v okohybných jadrách akte.Deystvitelno,
To je veľmi tajomný pre fyziológovia štruktúry blízko
To je spájané s množstvom vzdelávanie zrakovo glazodvigatelnots
sistemy.Na jadro mostné projektovanej kortikálnej neuróny veľa
vizuálne a asociatívne pole .Na jadra mosta a mačky
opičí plánované odbory s výnimkou oblasti 17 takisto 18,19,20,21 a
zóna suprasylvian bočné drážky (Itoh, 1977) a potrubie
(Edwards et al., 1974).
Na druhej strane tegmentální retikulárne nucleus neuróny
Bridge poslať axóny do kôry mozzhechka.V morphophysiological
Experimenty preukázali, že paraflocculus a maternice v mozočku;
Luciano väčšie kortikálnej vizuálne vstupy cez most, jadra, než
Iné mozočku oblasti.Izvestno, čo
paraflocculus je denominovaný projekciu na postranné jadra
mozoček, ktorý sa premieta do rôznych kufra útvary
mozgu spojené s kontrolou očných pohybov - medziproduktu;
Nye a hlbších vrstiev PBCH, Darkshevich a intersticiálna jadro
Kahalya.Vozmozhny core tiež priame spoje bočných jadier ministerstva zdravotníctva;
mozoček s okohybných jadrami (Carpenter, 1964).
Experimenty ukázali, že aj keď tserebelloektomiro;
Kúpeľne zvieratá (opice) môže vykonávať normálne vrece;
kadicheskie hnutie (Westheimer, Blair, 1974) Avšak,
tieto opice a opice s rôznymi miestnymi deštrukciou
úseky mozočku tam je nejaká vážna narusheniy.K ho
zahŕňajú, napríklad, k porušeniu procesu výroby hladké
Pohyby servo, vzhľad spontánneho nystagmu, významné
ťažkosti pri zachovaní vychýlený pohľad a akt fixácie;
tsii.Odnako teda môže byť tiež ovplyvnená a saccades, koto;
raž v tomto prípade stávajú menej presné.
Osobitná úloha mozočku pri kontrole saccadic pohybu;
Zhen oči vo svetle súčasných dát modulačné
účinky dvoch typov stonke na saccades mechanizmov generujúcich:
a) s cieľom zabezpečiť presnosť saccades
b) poskytnutie plasticity preusporiadanie (prekalibrovaní) na
všetky druhy nezrovnalosti alebo zmeny v životnom prostredí ().
Tenký neurofyziologické analýza mozočku štruktúr
Ukázalo sa, že funkcie tohto orgánu sú nepopierateľné postoj
na oculomotor činnosti vo všeobecnosti, a na organizovanie saccades
V tomto základe chastnosti.Na Vytvorená odôvodnenej
pochopenie toho, ako sa mozočku "kalibrátor" saccades, tzn. že;
Coy inštancie, ktorá určuje dobu trvania saccades a Mo;
davky jej začiatku a mozočku môže kontsa.Neskolko zjednodušené
je zastúpený ako obrie jednotka oneskorovacie vedenie saccades;
Český signala.Vyborochnoe zahrnutie rôznych definíciu riadku;
Delyan situácia, úloha a povaha plastické sensomo;
vychodených zručnosti, ktoré sú predmetom neustáleho izmeneniyami.Pri
Takýto výklad funkcií mozočku, to sa chová ako skutočný
štruktúra umožňujúca anticipačný prednastroy motora;
Ki (v saccades a iné formy okulomotorického činnosti
a všeobecne motorická aktivita).
Funkčné účel štruktúry druhej úrovne
To môže byť videné v poruchách okulomotorického systéme,
ktoré sa objavujú po porážke supranukleárnou obrazovaniy.Eto
Strata alebo narušenie vertikálne, horizontálne, ver;
gentnyh pohyby očí, paréza alebo paralýza očných svalov, sprevádzaný;
Nied by závažné porušovanie dohľadu.
Dá sa predpokladať, že štruktúra úlohou druhej úrovne
Zahŕňa tiež funkciu spínacích pohybov očí kontrolných
signály z rôznych mozgových senzorických systémov;
vizuálne, vestibulárny, sluch, pohyb riadiacich systémov;
s hlavou a tela.Podobnye multisensory skúsenosti vplyv
Vyhlásenia o štruktúre a vyššej úrovne vizuálneho-glazodvi;
gatelnoy sistemy.Odnako multimodálne odosielania (sluchom;
vyť, vestibulárny, somato- systémy) prichádza na
Tieto úrovne systému, tvoria iba správne procesy;
Bani výstupné signály z týchto úrovní, ktoré majú právo "soveschatel;
noha hlas"K tomu, že signály z rovnakých systémov, prichádzajúce
druhá úroveň, sú schopní priamo riadiť
Pohyby glaz.Po zrejme len u druhého stupňa štruktúr
je možné prepínať kontrolných akcií na
pohyby očí pochádzajúce z iného zmyslového sistem.Opre;
rozdelená potvrdiť tento predpoklad môže byť videný v RA;
roboty ukazujúci konvergencie signálov z rôznych snímačov;
Systémy vlády okohybných urovnya.Dan druhú štruktúru;
Nye, nájdete ho napríklad v D.Shade príručke
D.Forda (1976) alebo v monografii R.Karpentera (1977).
Tretia úroveň SYSTEM okohybných
Na rozdiel od prvého a druhého stupňa obsahuje rad
štruktúry spojené s spracovania informácií v prednej dráhy pyrimidín;
Mydlo je vizuálny signalov.Soglasno považovaný klasifikácie;
katsii na tejto úrovni zahŕňajú: bazálnej gangliá, PBCH, Mozo;
opustí telo, to NKT.K To isté platí pre oblasti vnútornej CBSA;
ly.Elektricheskoe prechádzajúce podráždenie spôsobuje axónov
kontralaterálnej pohyby očí (vzhľadom k nepríjemnej
Pologuľa) .po Zdá sa, že táto úroveň môže byť klasifikovaná
komplexné jadra vankúše, rovnako ako celá rada ďalších jadrách thalame,
elektrická stimulácia, ktorá spôsobuje určitú Obra;
Zoom organizované hnutie úroveň glaz.Trety v porovnaní s
Spodná je potešený funkčné vlastnosti:
za prvé, že zahŕňa subkortikálne štruktúry vizuálne;
Ovládanie pohybov oka a rad asociatívneho vzdelávanie;
Nij vykonávanie sensorimotor funkciu v integračnom diváka;
ale-okohybných riadiaci systém;
Po druhé, v prípade, že druhý stupeň zahrňuje yn centier;
systematickým spôsobom (uvedenie do prevádzky) programy v jednotlivých pohybov jednotiek očí,
vertikálne-horizontálny centrum pohľad, konvergencie, atď.,
Tretia úroveň štruktúry úlohy koordinačného pracovať pa;
topánky týchto centier vo výkonnosti jednotlivých programov blokov
pohyby;
po tretie, že hladina sa podieľa na integráciu Signa;
rybolov, ktoré poskytujú multisensory upravleniedvizheniyami eye
motorickú koordináciu v očnom hlavy tela;
Po štvrté, a táto úroveň je proces znovu kódované;
Bani výsledkom senzorického popisu vonkajšieho sveta na "jazyk"
motorovej programov používaných v motorovom polí
nervové štruktúry úspešnej realizácii tohto urovnya.Dlya
tretej úrovne štruktúra problému je potrebné vykonať konverziu
Rôzne druhy okolitým svetom, produkoval každý z
senzorické systémy, v určitom jednotnom priestore popisujúci systém
vonkajší svet, v ktorom appa okohybných;
Rath.
V súčasnej dobe máme všetky dôvody sa domnievať, že v rámci;
kortikálnej štruktúre okohybných systém zahŕňať
spôsoby ovládania mimovoľné pohyby glaz.V tento aspekt
mnoho zistené pokusy, ktoré umožnili analyzovať typy
očné pohyby spôsobené lokálne elektrickou stimuláciou
rad podkôrových štruktúr v rámci tretej úroveň opisuje;
môj systém.
Najviac študoval za použitia techník elektrického podráždenie;
zheniya pohyby jav volanie štruktúry oka PBCh.Okazalos
(GUITTON a kol., 1980, Roucoux et al., 1980), že miestne
podráždenie štruktúry môže spôsobiť nielen prevádzku
Oči rôznych typov a smery, ale aj koordinovaný
pohyby očí, hlavy a tela zhivotnogo.Opredeleny projekcie
PBCH zóna podráždenie sprevádzaný pohybom alebo
Iba zvieracie oči, alebo koordinovaný s kombinovaným pohybom;
zheniyami oko golova.Dvizheniya iba očí spôsobené od výstupku;
translačný PBCH zóna zahŕňa oblasť obklopujúcu fovea (oblasť
centralis) asi 20 atómov. grad.Pri izbu protivne;
th elektróda vo väčšej vzdialenosti od projekčného frvea v PBCH vyzy;
Valis kĺb oko a pohyby hlavy, alebo dokonca (na ďalekom
periférie) a telo zhivotnogo.Po zrejme vyšetrovanie týchto;
dovanie odhaliť mechanizmus foveatsionnogo reflex, keď ste;
Stav Uzavreté kvôli buď iba okulomotorického systému, alebo
Spoločná vedenie oko na terč s očí, hlavy a
pozorovateľ telo.
Objavenie existencie výstupkov retikulárne
substantia nigra horných hrbole podnietil rad
Štúdia funkčné významnosti nedofa;
minergichesikh výstupky zo substantia nigra v organizácii Sak;
kadicheskih pohyby glaz.Est neurónov údajov majetkové
nucleus caudatus afferents možné zabezpečiť účasť
nucleus caudatus kontrolou okulomotorického ().
Údaje z literatúry týkajúce sa zapojenia Nejc;
Ronyho popuklyatsy komplexy vnútorný pás medulyarnoy
(Intraolaminarnye jadro mediodorsal jadro, bočné
chrbtovej jadro, ventrolaterálního jadro a jadro predných) tal;
Musa (KVMP) pri vytváraní saccades
glaz.Opisany rôzne typy neurónové aktivita predchádza;
Vhodné generácie saccadic očných pohybov koreláciu s v;
falošné oči na obežnej dráhe, v spontánna a vizuálne zahájená
saccades glaz.Avtory za možné, že n;
neriruemye neuróny KVMP potenciály itsiiruyut a zastavenie
Spracovanie a regulovať prenos informácií medzi druhou percent;
ramie sakkdicheskoy systém.
Štvrtý stupeň oculomotor SYSTEM
Táto úroveň je často videný v literatúre
dva aspekty klinickí lekári Obrázky glazodviga porušovanie;
ce akt v porážke kortikálnych štruktúr v pokusoch na
zvieratá s kortikálnej elektrickou stimuláciou rôznych oddelení ministerstva zdravotníctva;
ha.
Na tejto úrovni systému patrí: vizuálne kortex
(Fields 17-19), Clair, Bishop zóna suprasylvian, ektosilvievu
Oblasť, ostrovné a okohybných koru.Perechislennye
štruktúry majú výstupok vzhľadom k čiastkovej neurónov PBCH-
chrbtovej a vetnralnogo tubing, vankúš, retikulárne jadro
talamusa.Vse týchto štruktúr tým či oným spôsobom zapojení do organizačnej;
vanie okohybných čin.
Zo všetkých úrovniach okulomotorického systému najmenej študovaných
kortikálnej úrovne vizuálnu kontrolu pohybu glaz.Do teraz
potom použije formulované v Holmes
(Holmes, 1938) predstavy o "pozadia" - tylový a"pred;
to" (Premotor cortex) riadiacich centier kortikálnej motorových
glaz.Issledovaniya tieto oči zón konania sa začali ZHA;
dlho predtým, než prácou Holmes ešte v polovici minulého storočia. väčšina
ich prínos k štúdiu zo strany výskumu VM Spondylitída (Becht;
rev, 1907), práca A.Ferrera, E. Gittsiga, G. Fritsche
(Ferrier, 1876, Fritsch, Hitzig, 1870) a ďalšie issledovate;
ley.Bylo je vidieť, že predné centrum, na rozdiel od tylový;
th - vizuálne, podieľa sa na organizovaní dobrovoľné pohybu;
oka, pričom výbežok - organizuje nedobrovoľnej
Pohyb.
Výbežok a čelné centra do istej miery autonómie a
sú vzájomne interakciu kontrolné subsystémy
pohyby glaz.Opyty s elektrickou stimuláciou týchto štruktúr;
prehliadka odhalila určité funkčné dominanciu frontálne
Centrum zatylochnym.Eto záver je založený na
relatívne väčšiu citlivosť k štruktúram oblasti motorového
elektricky stimulované a nižšie doba latencie pohybu;
zhey spôsobené stimuláciou strede prednej (Brown,
Graham, 1927) .Estestvenno, že táto autonómia je pomerne konvenčné,
pretože Väčšina potrebných pre organizáciu očných pohybov
vizuálne informácie prichádza do priestorov motora nie je bypass
Výbežok zorného poľa kory.K pridanie, v dôsledku ops;
kamarát s elektrickou stimuláciou jednotlivých štruktúr sous ťažké;
dit vzťahov v reálnom čase medzi prácou týchto štruktúr;
koleso na ich fungovanie v reálnych podmienkach videniya.Nesom;
Nenni, ktorý je do značnej miery ľubovoľný a sám rozdelenie na prednej a zadnej;
NIJ okohybných centier.
Hnutie organizovaná zadný stred, nie sú potraviny;
ľubovoľný alebo centrum avtomaticheskim.Peredny, na rozdiel od
späť sa podieľa na organizácii dobrovoľné, multi-cesta pohybu;
zhey oko pracuje s riadiacimi signálmi generovanými
Založené podstatne viac informácií o používaní
ako je štrukturálne formovaný "faktory"Ako je napríklad;
akcie, pamäť, pozornosť, atď.
Prepojovacie a vizuálne pocity sprostredkované pohyby očí;
Wang rôzne spoje kortikálnej zorného poľa a
hybných neurónov očných svalov umiestnených v bubnovej hlavy
mozga.Oblast V2, napríklad, sa premieta do colliculi
Superiores, z ktorej neuróny oculomotor pod axónov;
Nima paramedmannuyu v retikulárne formácie pons
a retikulárne formácie stredného mozga.Iz extrastriate ai;
Telnyh polia sú projekcie do prefrontálnej kôry regiónov BP,
ktoré sú spontánne ovládanie pohyby očí
(Plocha 8) a motorickú koordináciu "chatrný".Z etihregio;
Nový, ako aj ich oblasť 7 parietálnej kôry BP, sú výstupky v
kontrolné oko centier mozgového kmeňa a vzadu, v tylový
kôra zorného poľa BP.Dlya aferentné výstupky špecifické
pohybujúce sa vizuálne signály zo sietnice do cesty hornej bóje;
Šmýkačky quadrigemina je zásadný hornej znachenie.Neyrony
colliculus majú väzby na zmiernenie talamus, kde signály
vstúpiť do extrastriate vizuálnej podlahy PD v tejto oblasti sú:
mennoy doli.Eti poskytovať komunikačné a integračné pohyby
očné a zrakové vnemy.
okohybných LOOP
Táto slučka môže byť úplne jasne rozlíšiť anatomicky
, je určený pre kontrolu očných pohybov. začína
Z kortikálnej oblastí, ktoré riadia pohyblivosť oka a
a to z prednej časti zorného poľa (poľa 8 Brodmann)
a chvostová časť poľa 7 parietálnej kôry (viď obrázok) Feed
Informácie prechádza sektorom N.caudatus a dorsomedial
vnútorná časť globus pallidus alebo ventrolaterálního
časť Pars reticulata black substantsii.Sleduyuschy bod sponiek;
Pre väzenských jadrách thalame, z ktorého sa informácia opäť
výnosy uvedené v čelnom vizuálnej polya.Sleduet,
že axóny retikulárne neuróny poskytujú záruku nahor
sú tiež zapojené quadrigemina hrbole, ktoré sú známe,
v organizácii pohybe glaz.Risunok ukazuje pozitívny
korelácia medzi aktivitou retikulárnych buniek a okom
saccades. Intenzita výboja sa znižuje s fázovým Tecau;
Niemi pred saccade, ako výraz inhibičného účinku
Striatum nigra.Vsledstvie to v thalame alebo
horná hrbole dochádza fázovou aktivnost.Strogoe
priestorová diferenciácia a skeletomotornoy glazodviga;
ce slučka je znázornené, napríklad, že činnosť
Pars reticulata neurónov koreluje buď s pohybmi očí,
buď orofaciálnych pohyby, ale nie oba typy pohybu;
Nij.
.
Aktivita buniek substantia nigra, Pars reticulata
(Opica), funkčný stav, ktorý koreluje s
eye sakkadami.Vertikalnym prime označuje ochrannú známku
Doba blesk. Opica je vyškolený preložiť pohľad
nový bod. Približne 100 milisekúnd po aplikácii svetla
stimul a cca 200 ms pred saccade aktivity
bunky takmer úplne potlačený.
.
4.IERARHICHESKOE CONTROL pohyby očí
Porovnávacia analýza neuromuskulárne organizácie glazod;
vigatelnoy aktivita a ďalšie fyzikálne pohyby dovolené;
je identifikovať črty oboch podobnosti a očné razlichiya.Motorika
Podľa hlavných princípov nervosvalového systému
zároveň to má určité vlastnosti, vďaka
úloha pohybového aparátu oka v Pro;
realizácia postúpenia zrakových funkcií.
Extrémne vysoká rýchlosť rázy prispieť oko
Rýchlosť vizuálnej orientácie (a odpovede) a optomotor
Poskytuje filtrovanie pohybu obrazu na sieťoviny;
ku, ktoré sú spôsobené vlastnými pohybmi očí.
V spôsobe riešenia týchto problémov došlo, zdá sa, Deaver;
Gentze dva mechanizmy, ktoré sú oddelené v iných svalov
aspoň, a to nábor mechanizmu motora
jednotky a mechanizmus postupných zmien vo frekvencii vypúšťania v ňom;
ronov.V dôsledkom týchto odlišností inervácii pur saccades;
Relate špecifické "výbušný" charakter, a hladké pohyby (pre
Sledovanie foveal) sú riadené na základe frekvencie
Regulácia svalové kontrakcie.
Problém interakcie fázové alebo napätých jednotkami
vyžaduje ďalšie dôkazy utochneniy.Odnako dnes ju
Teoreticky možno vyriešiť takto obrazom.Naibolee vo;
royatno že "skutočný" tonikum jednotky zapojené vevolyutsi;
Onno starí kompenzačné pohyby očí, afferentiruemyh
vestibulyarno.Vo mnoho štúdie uskutočnenej činnosti
tieto jednotky neboli detekované z toho dôvodu, že pokusy o;
Boli vykonané na stacionárnych zvieratách.
Čo sa týka saccadic pohyby a stopové
oko, oba tieto typy pohybov sú spôsobené fázovým
jednotky, ktoré zmeniť režim prevádzky (a, možno, diferenciáciu;
Rui morfologicky).
Rozšírenie metodické možností neyrofizoilogii,
umožnené prenikať do hlbších mozgových štruktúr vedúcich;
Valo skutočnosť, že ťažisko vo výskumných SFA mechanizmov;
zodvigatelnoy aktivita (GDS) bol presunutý do mozgu
stvol.S tieto nové pozície sú riadené predovšetkým dať prijateľné
interpretácia vyššie uvedených faktov. Avšak, tam bola séria
Nové komplexné problémy, ako je napríklad prítomnosť (alebo neprítomnosť)
šéf mozgový kmeň "centrum" GDS, problém reprezentácie
rôzne druhy pohyby očí, koordinácia a nakoniec ha;
rakter interakcie kmeň a kortikálnej štruktúry,
podieľajúce sa na riadenie tohto problému je GDA.Slozhnost
že podľa mnohých fyziologických dát, všetky;
Dela kufor - od medulárneho do diencephalic - buď
V niektorých prípadoch oculomotor inak zapletený kontrolyu.V
To platí nielen rozmanité, ale tiež rovnaký typ pohybu;
niy.Pochemu rovnaké centrálne mechanizmy GDS boli tak široko
zastúpené na všetkých úrovniach mozgu?
Kľúčom k výkladu tohto pravidlá môžu byť
evolučný prístup k problému.
Fylogenetický neurálnej trubice začne zraziť
budúcu úroveň predĺženej miechy, a majú teda
jej ďalší rozvoj v oboch storony.Eto Je to pochopiteľné:
je to tu, v blízkosti ústia;
míle ďaleko, predstavujú dôležitý autonómne a somatické
obrazovaniya.Zdes vytvorená somatických autonómne najstaršie;
CAL "koordinačné centrum" Z ktorej a nachinaetsyapro;
Proces kefalizatsii.V podmienok primitívne červovitý pohybu;
Nia otočí predná časť tela prispieva k ľahkej;
ranstvennoy orientácia zviera, čo znamená možnosť;
ce rozšíril s príchodom na svetlo citlivého nervu
koncovky - že základy budúcich glaz.S tieto pozície sa stáva
jasnú predstavu o videní kancelárií motorových vozidiel v
podradné olivové - spárovaný Jadrá predĺženej miechy zapojené
v regulácii hlavy a orientácia tela.Vidimo zmení, dobro;
priznáva týmto väzieb okohybných prístroje modernej OAPC;
noc v priebehu svojho vývoja bol zaradený do integrálnej;
Schéma chlorovodíkovej priestorová orientácia zvieraťa, čo umožňuje
koordinovať pohyby hlavy, očí a všetky tela.Poskolku
Orientácia a pohyb v priestore sú neoddeliteľne spojené s
vplyv gravitácie, z počiatočných štádiách fylogenetický OAPC;
nočné vytvorené očko okohybných ovládanie
činnosť, kombinujúci vestibulárneho aparátu, a mozoček
inferior olivový.
Oči moderné stavovcov vytvorená ako dôsledok
"výčnelok" neurálnej trubice na strednej mozga.Poetomu
Základná línia sietnice slučka pohyby regulácia
očný make mesencefalických nervy obrazovaniya.Verhnie
colliculus superior (VD), v ktorom gangliové axóny končí v lepidla;
prúd, - v podstate kmeňové gangliá oko setchatok.Po
ich pôvodu, ktoré môžu byť považované za analógy
segmentové gangliá spinálnej aferentných mozga.V také SLN;
čajové bunky hlboké vrstvy vnútra a pneumatík (tegmentum) stredne
mozog sú analógy segmentální interneyroov úlohu
čo je multisensory integrácia vizuálne,
sluchové a pripriotseptivnyh (od očných svalov, šije a iných) základniach;
Locos.
Polysensory konvergencie na neurónoch HP má zjavne
rozhodujúce pre realizáciu dvoch mechanizmov:
a) korelujúce motilita oko všeobecné somatickou motora;
Coy;
b) zodpovedajúcim optomotor reakcie, tj. Pohyby žalúdka;
Nogo v odozve na vizuálne signály.
Hlboké vrstvy neurónov posielať svoje axóny WA na Parama;
Diallo retikulárne formácie mosta, a ich súrodencov Podľa riadenia;
rozpustený priamo do všetkých oculomotor yadra.Takim Obra;
Zoom, najkratšia cesta, implementuje glazadvigatelny odpoveď
vizuálny podnet zahŕňa nasledujúce prípady: Recep;
sietnice Tóry - gangliové bunky - bunky aferentných dráh;
povrchová vrstva VD - VD interneurón - premotorická neuróny
hlboké vrstvy HP - -motoneyrony okohybných jadra.
VD pravdepodobne predstavuje úroveň v
ktorá v rámci kontrolnej akcie vychádzajúce z kôry (rovnako ako
z iných prípadoch) impulzov dochádza k výberu sietnice;
VLÁDNE signály potrebné na zabezpečenie dostatočnej pohyblivosti v
Podľa súčasných úloh správania.
Keď už hovoríme o úlohe HP v regulácii oculomotor aktíva;
Nosť, treba pripomenúť, že očné pohyby môžu afferen;
TED ďalšie zmyslové vstupy, okrem VD.Tak
pre vykonávanie vestibulárny-okulomotorického reflexu dosť
väzby pokrývajúce vestibulárneho aparátu, paramediální jadro;
chlorovodíková retikulárne formácie a okohybných yadra.Neyrony VD
Nie je aktivovaný tečúcou pohyby stopové glaz.Vyd;
predpoklad vinutie, že v tomto prípade je okruh pracuje
nariadenia, obsahujúci, ako hlavný odkaz latte;
-sectoral geniculatum telesa ().
Tak, kmeňové úrovni okohybných
Ovládanie je veľmi komplexná, relatívne samostatné
(Schopný fungovať samostatne) fylogeneticky
starovekých ucelený systém pracujúci v nerozlučné jednote s
senzorické jednotky rovnaké (alebo stonku), že urovnya.Imenno
Úrovne sú určené základné dynamické charakteristiky
okohybných činnosť, koordinovaná činnosť oboch očí a
koordinovať pohyby očí s ostatnými súčasťami motora pre;
vedeniya.V tomto prípade nevyhnutne vyvstáva otázka princípu;
ného hodnoty a skutočné mechanizmy vyššia kortexu
aktivnostyu.Mnogie výskumníci kontrolné okohybných
všeobecne ignorovať úlohu kôry v oculomotor cont;
le.Veskim argument nich je skutočnosť, že vzhľadom k odpovediam
Úroveň na zrakovej kôry (tj. "optomotor" oblasti) D;
gistriruetsya až po 100-200 ms po začiatku alebo na konci
saccades () .Mozhno preto predpokladať, že neurónové procesy
v zrakovej kôre nemajú kontrolu (programovanie), a
iba "epiphenomenal" charakter, tj uzhesver štátov;
shivshiysi skutočnosť dvizheniya.No za tohto predpokladu sa pokazí zásadu
hierarchická organizácia motorických zručností.
Analýza skutočné mechanizmy vzájomného pôsobenia rôznych úrovniach
obtiažnych zvláštne nevýhody neyrofiziologichesikh uvedenej;
VLÁDNE Zdá sa, že toto je jeden z bezprostredných úloh fyziologické Nau;
ki.Seychas možno len predpokladať, že hlavnou úlohou zvršku
Podlahy nervózny hierarchia je vytvoriť predbežný
prednastavenia v nižších poschodiach, teda "výkonný" orgánov.
Prostredníctvom tohto oddelenia funkcií je zachovaná možnosť;
Rapid Response (APW v relatívne krátkom nervu
spôsoby, a podľa vopred stanoveného prenáša "inštrukcia") A súčasne;
Menno možné posúdiť, stále sa meniacej situácii na TSE;
odpadu v súlade s globálnou ciele správania zložitých tvarov;
Nia (ten je výsadou vyšších súdov) .Ak toto
tlmočenie paradox oneskorenie kôra prestáva byť Nepo;
Ob: je to naozaj zaregistruje na základe udalosti;
získať spätnú väzbu, ale regulačné impulzy už boli zaslané na;
Pred (kedy av akej forme - to sú problémy, ktoré vyžadujú vyšetrovanie;
dovaniya).
Zdá sa, že kmeňové a kortikálnej úrovne manažmentu
pohyby očí nefungujú "ryadopolozhenno"- v
potom to stratilo význam a výhody hierarchického orgánu;
nizatsii.Imeyuschiesya dôkazy naznačujú, že
kôra poskytuje switch bázické formy očných pohybov v komplexnosti;
Nye povedeniya.Tak integrované forme, napríklad tylový
Zóna sa podieľa na schválenie potrebných pre Ho;
Rosh vyvinutý binokulárne videnie (), a podporuje
zlepšenie vnímania mechanizmu glubiny.Aktivatsiya Fron;
Pre základné okohybných oblastiach súvisiacich nielen s pohybmi
oči, ale s zvraty hlavy () a hrá zrejme
dôležitú úlohu pri koordinácii pohybov očí a rúk cheloveka.Pari;
etalnaya kôra je zodpovedný za presných priestorových útvarov;
Pohyby zatsiyu očí v súlade s "obraz tela"a merateľný;
neniyami poloha telesa v priestore (). teda
rôzne kortikálnej oblasti nie sú len "sťahovať" Oči a telo;
nizuyut komplexné súčinnosť s pohybmi očí.
Hierarchický prístup k očných pohybov projekciou;
Označuje, že deľba práce "vertikálne", Vyznačujúci sa tým;
ter podriadení jednotlivých príbehov a ich úlohu v iniciácii motore;
rozmerné súčasti správanie - zložitý a zďaleka vyriešené vzoriek;
lema.Po zdá sa, že v reálnom svete, správanie a aktivity
interakcie v rámci hierarchie môže byť celkom Variabilita;
mi.V rôzne situácie a s rôznym stupňom systémov výcviku;
sme sa všeobecne vedúcu úlohu, môžu patriť do rôznych väzieb a
dichotomickej voľba medzi týmito dvoma smermi jazdy na;
Príkaz obchodné priestory (alebo motorovej programy) - zdola nahor alebo
odhora dole - to nie je vôbec povinné.