Neurofyziológia photoreception

Výsledné budiaci prechádza pozdĺž optických dráh v podkôrnych a kortikálnych vizuálnych oblastí mozgu.

V sietnici impulzu prechádza reťazec z 3 hlavných typov nervových buniek:

1. fotoreceptory,
2. bipolárne bunky,
3. gangliové bunky.

Funkčná interakcia medzi nimi sa vykonáva pomocou amakrinní a horizontálnych buniek v sietnici.
Neurofyziologické mechanizmy photoreception veľmi zložité. Sietnica fotoreceptory temné depolarizované a ich uzavretie priebežne vylučovať neurotransmiterov do synaptickej štrbiny, šírke 0,02 mikrónov. Okrem toho, v tme, temný prúd je neustále tkanivovej tekutiny obsahujúcej ióny sodíka (Na⁺), Draslík (K⁺) A vápnika (Ca²⁺) Prostredníctvom iónové kanály fotoreceptorov vonkajšej membrány segmentov.
Tento kontinuálny fyziologický proces udržiava membrána depolarizácie fotoreceptorov vonkajšie segmenty, čím sa zvyšuje jeho účinnosť.
Svetlo je adekvátny podnet k orgánu zraku. Budenie z tyčiniek a čapíkov sietnice pod vplyvom svetla (fototransdukčnej) je k dispozícii, a z bioelektrické sekvencie fotochemických procesov, ktoré prebiehajú v fotoreceptorov vonkajších segmentov. Fototransdukčnej - táto premena energie absorbovanej fotóny v krátkodobej zmeny v bioelektrickej impedancia v plazmovej membráne vonkajšieho segmentu fotoreceptorov. Pod dochádza vplyvom svetla fotochemická reakcia zrakových pigmentov a proteín časť (opsínom) bielená jeden vizuálny pigment molekula aktivuje veľký počet molekúl enzýmu fosfodiesterázy a transducinu. Na druhej strane, fosfodiesterázy uľahčuje následnú hydrolýzou (degradácia) desiatok tisíc guanidinmonofosfata cyklických molekúl (cGMP), ktorým otvorené iónové kanály fotoreceptorov vonkajšie membránové segmenty. Svetlo, zvýšenie membránový potenciál fotoreceptory, hyperpolarizes ho, čím sa znižuje vylučovanie neurotransmiterov v synaptickej štrbine. To vedie k zmene elektrického potenciálu v postsynaptické neurón Ďalšia časť, t. E. bipolárnej bunky. V prípade, že membránový potenciál v tme je malé a fotoreceptor je 20 až 40 mV, keď je vystavený svetlu o fotoreceptorov vonkajšieho segmentu membrány a hyperpolarizační membránový potenciál osvetľovali jasné zvýšenie o 30-50 mV. Hyperpolarizáciou pokračuje po celú dobu vystavení svetlu.
To znamená, že primárna fotochemická reakcia zrakových pigmentov vo vonkajších segmentov fotoreceptorov je začiatok vizuálny procesu. V dôsledku toho, blednutiu iba jednu molekulu vizuálny pigmentu uzavreté niekoľko desiatok tisíc iónových kanálov fotoreceptorov membrány, ktoré vysvetľuje mimoriadne vysokú citlivosť ľudského oka na veľmi slabé svetelné zdroje, a to najmä v tme. Pri jasnom svetle všetky iónové kanály membrán fotoreceptorov boli uzavreté a ďalšie posilnenie jasu nemá vplyv na stav iónového kanála a poskytuje dodatočné hyperpolarizácii membrány. Elektrofyziologické prejavom fotochemických procesov v fotoreceptorov vonkajších segmentov je "A" -wave elektroretinogram (ERG).
Proces rozpadu a opätovné syntézy cGMP je regulovaná veľmi pokročilú fyziologického systému. Regulačný systém je zameraný na veľmi rýchlym spätným čo vedie ku iónový kanál v tme stave, a teda tmavá hladina obnovenie membránový potenciál. Mechanizmus vonkajšieho segmentu svetlo adaptácie fotoreceptorov je pomalý proces. Hlavnú úlohu pri vykonávaní týchto dvoch procesov hrať ióny vápnika - klasickú intracelulárnu mediátor. V srdci rýchle navrátenie tmavé úrovne membránového potenciálu je molekulárna mechanizmus rýchle otvorenie cGMP riadené iónové kanály. Proces obnovy zahŕňa "medzery" z kanála proteínu iónov vápnika - kalmodulin. V dôsledku desorpcie kalmodulin zvyšuje schopnosť viazať iónového kanála molekuly cGMP, keď sa ich koncentrácia po záblesk svetla vo vonkajšom segmente fotoreceptorov je malý. Vápnik je tiež regulátor intracelulárnej aktivitu niektorých enzýmov.
Vo vonkajšom segmente fotoreceptorov, je tu tiež enzymatická mechanizmus opätovné syntézy cGMP. Enzymatická Mechanizmus regulácia proteínov sa zúčastňujú, vyjadrili antigénne aktivitu. Jeden z týchto proteínov - arestin. V imunológii, proteín známy ako «S-antigénu", - rozpustné (rozpustný) antigénu. Arestin - najaktívnejší uveitogenny očné bielko. Autoimunitné reakcie, je dôležité v patogenéze niektorých ochorení očí.
Fotoreceptory sú prepojené bioelektrických kontakty. Ich vzťah je veľmi selektívna: palice zviazané s palicami, kužele - s kužele. V závislosti na farebné videnie spojené s kužeľmi krasnooschuschayuschie krasnooschuschayuschimi citlivých na zelenú - s zelenooschuschayuschimi, modrých kužeľov - s sineoschuschayuschimi.

} {Modul direkt4

Fotoreceptorov buniek synaptickej koncov terminalyo, ktorý má zložitú štruktúru. Vonkajšia vrstva sietnice synaptických funkčne interagujú tri neurón: fotoreceptor, bipolárne a horizontálnych buniek. Neurotransmiter v týchto synapsiách je glutamát. Ak je prenos hybnosti z foto-receptora na signál bipolárnej bunky zosilnený asi 10 krát. Preto malé zmeny v fotoreceptorov potenciálu môže spôsobiť významné reakcie bipolárne.
Existujú v nervovom prenos impulzov štruktúry sietnice dvoma spôsobmi. Priama cesta - z fotoreceptorov na bipolárnej a od bipolárnou na gangliové bunky. Nepriamy spôsob je spojený s prepínaním medzi fotoreceptorov a bipolárnych horizontálnych buniek v sietnici, a medzi bipolárne a gangliové bunky - amakrinní buniek.

Rod-neuronálne cesta. V sietnici, je tam len jeden typ bipolárneho bunkové morfologické tvoriaci zlúčeniny s tyčovitých fotoreceptorov. Rod-bipolárna zhromažďuje vstupy z hokejky 15-30 vo vonkajšej plexiformní vrstvy sietnice. Bipolárna forma invaginating pruhovaný synapsie medzi ich dendritov a tyčovitý terminálu. Axóny bipolárne ísť do vnútornej plexiformní vrstvy a končí v gangliových buniek sietnice orgánov. Avšak, ako ukazuje elektrónovej mikroskopie štúdiách dendritov gangliových buniek netvoria priame kontakty v axónov bipolárnych buniek. Komunikácia medzi axónov a dendritov bipolárnej gangliových buniek prostredníctvom amakrinní bunka.
To znamená, že tyče sú pripojené na gangliové bunky priamo, ale nepriamo - amakrinní bunka.

To umožňuje sietnici si uvedomiť dve veľmi dôležité fyziologické procesy:

1. divergencia (rozptyl) signál a rod-
2. konvergencie (zbierka) signálov z mnohých tyčí a tyčového bipolárnej ich synaptickej výstupu na gangliové bunky.

Amakrinní bunka je tiež spojená s Rod- spôsob kužeľa, takže Rod- signály môžu používať cesta kolbochkovh bipolárnou na gangliové bunky sietnice. Divergencie a konvergencie v neuronálnych dráhach tyčových viesť k akumulácii a zvýšeným signálom v tvare tyče na veľmi nízkej úrovni intenzity osvetlenia. To umožňuje, aby ľudský vizuálny systém, ktorý je veľmi citlivý na vyrovnať jedinej kvantum svetla.

Neuronálne kužeľového cesty. Prenos signálov z kužeľov v sietnici významne odlišné od signálovej ceste tyče nesúci. Už vo vonkajšej plexiformní vrstvy formulára synapsií sietnice kužele úrovni s rôznymi typmi bipolárnych buniek, a to s jediným typom buniek, tyčovité systému. Kužeľ bipolars rôzne veľkosti dendritických procesov, a na tomto základe rozlíšiť dva typy bipolárnej príslušne: komár (trpasličí), alebo trpasličí miniatúrne bipolars, difúzna a difúzne krupnopolnye bipolars. Kužeľa bipolárne bunky odlišné od tyčového bipolárnej podľa druhu synaptických kontaktov.
Tak, kužeľového bipolárnou na rozdiel od rovných tvoriacich synapsách tyčových s dendritov gangliových buniek sietnice, skôr než prostredníctvom amakrinní bunky ako medziľahlých prvkov pre prenos signálov. Preto je cesta kužeľ priamo a menej ako konvergentné Rod-. Jeden počet sudových bipolárnej konverguje menší počet kužeľov než tyčí jeden prút-bipolárna. V koncovej oblasti neurónových okruhov kužeľových veľmi malé množstvo kužeľa bipolárnej a bipolárnej konverguje ani jeden na gangliových buniek umiestnených na fovea. V tomto druhu cesty prenosu signálu kužeľa zaisťuje vysokú rozlišovaciu schopnosť (zraková ostrosť) kužeľa oblasti centrálnej fovea sietnice a vysoký kontrast.
Priemer centrálnej zóny recepčného poľa bipolárnych buniek v sietnici je 100-200 mikrometrov, čo zodpovedá vetvenia oblasti bipolárneho buniek dendrity. V dôsledku toho je odozva bipolárne bunky recepčného poľa centra, keď svetlo stimulácia spôsobené kontakty fotoreceptivní synapsie na dendritov bipolárne.
Pre vysokú ostrosť videnia kužeľa cesty z fovea sietnice má dva kanály - zapnúť a vypnúť. Pri styku s dvoch-bipolárna Midge (majúce charakteristiku i mimo stred) spojenie, jeden kužeľ fovea, ktoré sú v kontakte s dvoma pakomárov gangliových buniek (tiež s on-a mimo stred). V tomto ohľade sa predpokladá, že pomer je 1 v oblasti fovea medzi bipolárne a gangliové bunky: 1. Avšak mimo fovea je možné pripojiť niekoľko typov kužeľa bipolárnej jeden. Tak, ako je už po 3 mm od fovea, na blízko obvode, pakomárov bipolárne bunky pripojená k 2-3 kužeľa. Z tohto dôvodu, v obvode kužeľa na každej fovea ceste nesie informáciu o iba v jednej farbe na centre recepčného poľa, a z iných oblastí sietnici kužeľa multikanálové signálové cesty môže prechádzať z jedného typu kužeľov alebo z niekoľkých typov, tj. E. Be heterochromická. Z tohto dôvodu je zraková ostrosť v sietnici parafoveal oblasti je výrazne znížená.
Kužeľ cesta jav tiež poskytovať konzistentné a súčasne kontrast vizuálneho systému. Horizontálne bunky, pripojený cez oblasť sietnice v syncytium synapsách zabezpečovali funkciu simultánneho kontrastu.